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Altruismus und Egoismus: Verhalten als Resultat der Evolution

Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung 2 2. Definitionen 2 2.1. Altruismus ist das Gegenteil von Egoismus 2 3. Auftreten von Altruismus und Egoismus bei Lebewesen 2 3.1. Altruismus darf es gar nicht geben 3 3.2. Beispiel "Mutterliebe" 3 3.3. Beispiel "Brutpflegehelfer beim Graufischer" 3 3.4. Beispiel "Warnung vor dem Feind" 3 3.5. Beispiel "Staaten bildende Insekten" 3 4. Entlarvt! Altruistisches Verhalten ist egoistisch! 3 4.1. Erklärung des Beispiels "Warnung vor dem Feind" 3 5. Verwandtenselektion 4 5.1. Erklärung des Beispiels "Mutterliebe" 5 5.2. Erklärung des Beispiels "Brutpflegehelfer beim Graufischer" 5 5.3. Ist wenigstens Verwandtenselektion altruistisch? 6 5.4. Die besonderen Verhältnisse bei Staaten bildenden Insekten 6 5.4.1. Erklärung des Beispiels "Staaten bildende Insekten" 6 5.4.2. Besonderheiten bei Hummeln 6 6. Gilt das auch für Menschen? 7 6.1. Altruistisches Bestrafen 8 7. Literatur 8

1. EINLEITUNG

Schon 1957 bezog der Forscher Haldane die darwinsche Evolutionstheorie auf das Verhalten und postulierte die Verwandtenselektion. Berühmt wurde er mit der Äußerung, er würde genau dann zum Lebensretter, wenn sich durch seinen Einsatz zwei Brüder oder acht Cousins beispielsweise aus einem reißenden Fluss ziehen ließen, selbst wenn er dabei stürbe (s. Kapitel 5). Ernst genommen wurde er aber ebenso wenig wie Richard Hamilton, der 1964 als Student in seiner Doktorarbeit alle wesentlichen Zusammenhänge zur Erklärung altruistischen und egoistischen Verhaltens aufstellte. Er war es, der fortan jedes Verhalten unter eine Kosten-NutzenAnalyse stellte und in diese auch den Verwandtschaftsgrad einbezog. Leider rechnete Hamilton in seiner Publikation so viel, dass seine Erkenntnisse unbeachtet blieben. Erst Richard Dawkins 1976 erschienenes Buch "The selfish gene" (Das egoistische Gen) verpackte die wissenschaftlichen Schlussfolgerungen in eine von Jedermann zu verstehende Sprache.

Auch wenn Dawkins Ansichten sich nicht völlig als richtig erwiesen haben, war sein Buch ein Meilenstein in der Evolutionsbiologie. Heute forschen viele Wissenschaftler an derartigen Zusammenhängen. Staaten bildende Insekten, auch als soziale Insekten positiv bewertet, stellen wichtige Modellorganismen, an denen das Verhalten gut studiert werden kann.

In diesem Artikel geht es um die Erklärung zweier gegensätzlicher Verhaltensweisen, dem Altruismus und dem Egoismus. An verschiedenen Beispielen und vor allem letztlich am Beispiel der Hummeln wird demonstriert, dass das Verhalten Resultat der Selektion ist. Dadurch muss es genetisch festgelegt sein und vererbt werden können. Zum Schluss wird versucht, die Theorie von Tieren auf Menschen zu übertragen.

2. DEFINITIONEN


Stefan Zweig beschreibt in seiner Erzählung "Ein Mensch, den man nicht vergisst" den sonderlichen Anton, der sich von anderen dadurch abhebt, dass er nicht nur Bedürftigen hilft, sondern dafür auch keinen Lohn erwartet. Er verrichtet dabei zum Teil schwere Arbeit, macht seine Arbeit gut und geht. Anton lebt letztlich vom schlechten Gewissen desjenigen, dem geholfen wurde. Dieser hält Anton beim nächsten Mal rechtzeitig auf und gibt sehr viel reichhaltiger, als es für die Arbeit nötig gewesen wäre.

2.1. Altruismus ist das Gegenteil von Egoismus



Anton, der so mit jedem, nicht nur mit seinen Freunden umgeht, zeigt eine bestimmte Form altruistischen Verhaltens und die Wissenschaften vor allem die Evolutionsbiologie streiten sich darüber, ob es Altruismus bei Lebewesen überhaupt geben kann. Kennen Sie einen wie Anton?
Unter Altruismus versteht man ein Verhalten, das das Wohlergehen eines anderen Organismus steigert. Definiert man Altruismus als Gegenteil des Egoismus, ist Altruismus noch viel mehr. Man handelt dann altruistisch, wenn man das Wohlergehen des anderen steigert, dies aber auf Kosten des eigenen Wohlergehens geht. Die Evolutionsbiologen sprechen von einem Fitnessverlust, der dann auftreten würde. "Fitness" darf nicht im sportlichen Sinne verstanden werden. Vielmehr ist damit der Fortpflanzungserfolg gemeint, der eben dann verringert wird (Fitnessverlust), wenn der Organismus ein Verhalten zeigt, das ihm selbst schadet (Beispielsweise würde Drogenkonsum zu einem Fitnessverlust führen, da starkes Rauchen die Zahl der funktionsfähigen Spermien verringert, gleichzeitig die Zahl der Genmutationen steigt).
Altruismus ist damit etwas anderes als Kooperation. Hier hätten alle Beteiligten einen Vorteil, ein Fitnessverlust würde nicht auftreten.
Bei Anton handelt es sich aber eher um den so genannten reziproken Altruismus. Dabei wird der Fitnessverlust in Kauf genommen, weil mit ihm die Erwartung verbunden ist, dass der Nutznießer einem gegenüber das positive Verhalten erwidert. Unterm Strich ergibt sich dadurch kein Fitnessverlust mehr, die Rechnung geht "plusminus Null" aus. In diesem Zusammenhang würde das Sprichwort "Eine Hand wäscht die andere" passen.

3. AUFTRETEN VON ALTRUISMUS UND EGOISMUS BEI LEBEWESEN


Seitdem Charles Darwin seine Evolutionstheorie vorgestellt hat, muss sich jedes Verhalten für einen Biologen erklären lassen. Abgeleitet von Darwin sind sich die heutigen Wissenschaftlicher sicher, dass auch das Verhalten im Erbgut festgelegt ist. Ob sich ein Mensch also in einer bestimmten Situation eher altruistisch oder egoistisch verhält, liegt dann an seinen Genen. Des Weiteren kann ein Verhalten in den Nachkommen nur vorkommen, wenn es dem Besitzer des entsprechenden Gens nützt, er einen so genannten Selektionsvorteil hat. Man sagt auch, dass dieses Verhalten die Fitness des Individuums steigern muss.

3.1. Altruismus darf es gar nicht geben



Demnach kann Altruismus nach Darwin gar nicht existieren. Vielmehr müsste unter den Lebewesen Mord und Kannibalismus herrschen, denn die Fitness des Einzelnen würde steigen, wenn der Konkurrent nicht mehr leben würde und man selber den Konkurrenten auch noch als Ressource nützt ihn einfach auffrisst. Das gibt es tatsächlich, beispielsweise bei Sandhaien, die auch aufgrund des Kannibalismus selten geworden sind. Noch im Mutterleib fressen sich die Haijungen gegenseitig auf. Doch der Sandhai scheint eine Ausnahme zu sein. Richard Dawkins (1994, S. 123) schreibt: "Es könnte daher scheinen, als sei die folgerichtige Taktik […] die, ihre Rivalen zu ermorden und dann am besten zu verzehren. Mord und Kannibalismus kommen zwar tatsächlich in der Natur vor, sind aber nicht so häufig." Stattdessen kennen wir eher unblutige Rivalenkämpfe und Drohgebärden, die häufig eine Auseinandersetzung schon entscheiden, ohne dass einer zu Schaden gekommen ist. Hatte Darwin also Unrecht? Oder wo liegt der Denkfehler?

Egoistisches Verhalten ließe sich leicht mit Darwins Theorie erklären, da sie zu einem Fitnessgewinn führt, und natürlich gibt es zahlreiche Beispiele für Egoismus. Doch gibt es nicht auch scheinbares altruistisches Verhalten?

3.2. Beispiel "Mutterliebe"



Was ist mit den Vogeleltern, die einen Feind, der sich dem Nest nähert, angreifen, obwohl sie dabei Leib und Leben riskieren? Sie steigern also durch dieses Verhalten nicht ihre eigene Fitness, nur die ihrer Nachkommen, die dadurch überleben.

3.3. Beispiel "Brutpflegehelfer beim Graufischer"



Ein Graufischerpaar zieht seine Jungen häufig nicht alleine auf. Vor allem unter schlechteren Bedingungen hilft ein weiterer Vogel bei der Nahrungssuche und dem Brüten. Dabei handelt es sich bei guten Nahrungsbedingungen um einen älteren Sohn, bei schlechteren Nahrungsbedingungen um einen älteren Sohn und ein fremdes Tier.

3.4. Beispiel "Warnung vor dem Feind"



Was ist mit den Individuen eines Rudels, die bei der Entdeckung eines Feindes Alarm geben und dadurch die Aufmerksamkeit des Räubers noch viel stärker auf sich ziehen? Sollte es statt dieses altruistischen Verhaltens nicht sinnvoller sein, heimlich und leise die Flucht einzuleiten?

3.5. Beispiel "Staaten bildende Insekten"



Und sicherlich das beste Beispiel für scheinbares altruistisches Verhalten: Kolonien Staaten bildender Insekten bestehen u. a. aus Tieren, die sich ihr Leben lang für die Königin einsetzen, ohne selbst einen Vorteil zu haben. Sie haben keine Nachkommen, während sie die Nachkommenschaft der Königin garantieren. In Auseinandersetzungen mit Feinden opfern sie sich sogar. Eine Biene, die sticht, verliert beim Wegfliegen mit dem Stachel automatisch auch ihr Leben. Sie stirbt um einen anderen zu schützen. Staaten bildende Insekten sind damit wahrscheinlich das größte Beispiel für Altruismus, oder?

Die Ameisenart Linepithema humile setzt sogar, was die Größenordnungen betrifft, noch einen drauf. Millionen Nester dieser Art sind auf einer Fläche mit der längsten Achse von 6000km zwischen Italien, Frankreich, Spanien und Portugal zu einer einzigen Superkolonie verschmolzen. Die einzelnen Angehörigen der Nester verkehren friedlich miteinander, während andere Ameisen, auch Ameisen der gleichen Art, die aber dann nicht zur Superkolonie gehören, angegriffen werden. Milliarden Individuen leben hier friedlich miteinander zusammen (Wieser, 2004).

4. ENTLARVT! ALTRUISTISCHES VERHALTEN IST EGOISTISCH!


4.1. Erklärung des Beispiels "Warnung vor dem Feind"



Die Idee, ein Herdentier könnte sich nach der Entdeckung eines Räubers heimlich zurückziehen in der Hoffnung, dass der Räuber es nicht bemerkt, erscheint naiv. Schließlich würde das Tier alleine fliehen und sich von der schützenden Gruppe entfernen. Tatsächlich greifen Räuber eher einzelne, von der Gruppe separierte Tiere an. Das Tier, das sich also zumindest als erstes von der Gruppe entfernt, vergrößert sein persönliches Risiko. Eine bessere Idee ist es, zwar zu fliehen, aber dafür zu sorgen, dass alle anderen das auch machen. Und insofern ist der Alarmruf zwar auffällig, aber überlebensnotwendig. Das Tier warnt also nicht aus altruistischen Gründen seine Artgenossen vor der Gefahr, sondern aus egoistischen Motiven heraus. Nur so kann es überleben.

Doch wie verhält es sich in den anderen drei Beispielen? Hier sind die Verhältnisse anders, denn die einzelnen Akteure sind miteinander verwandt.

5. VERWANDTENSELEKTION


In diesem Zusammenhang hilft ein weiteres Beispiel. Im Jahr 1973 brach in einer Freizeitanlage auf der Isle of Man ein Feuer aus. Es gab 50 Tote, 148 überlebten die Katastrophe. Diese Personen wurden später zu den Vorgängen am Unglücksort befragt (verändert aus Sime, 1983).

148 Überlebende 128 in einer Gruppe 87 in einer
Gruppe mit anderen Familienangehörigen 57
gerade zusammen 67% retteten sich gemeinsam
30
Familien getrennt 50% suchten sich auf der Flucht
41 in einer Gruppe mit Freunden 22
gerade zusammen 25% retteten sich gemeinsam
19 Freunde getrennt 0% suchten sich auf der Flucht
20 alleine
Von den 148 Überlebenden (s. Tabelle) waren 128 für die Forschung interessant, da sie nicht alleine, sondern mit einer Gruppe den Freizeitpark besucht hatten. Diese 128 Überlebenden waren dabei ursprünglich entweder in einer Gruppe mit anderen Familienmitgliedern zusammen (Verwandte!) oder befanden sich in einer Gruppe aus Freunden (nicht verwandt). Diejenigen, die mit ihrer Familie da waren und zum Zeitpunkt des Unglücks auch zusammen waren, retteten sich wesentlich häufiger als die Freunde untereinander (67 bzw. 25%). Wenn die Gruppen getrennt waren, suchte jedes zweite Familienmitglied auf der Flucht ein anderes, während keiner der Freunde einen anderen Freund suchte (50 bzw. 0%).

An dieser Stelle ist es sinnvoll sich noch einmal die Rolle der Gene ins Gedächtnis zurückzurufen. Ich wiederhole einmal: "Ein Verhalten [kann] in den Nachkommen nur vorkommen, wenn es dem Besitzer des entsprechenden Gens nützt, er einen so genannten Selektionsvorteil hat." Das altruistische Verhalten derjenigen Personen, die unter Einsatz ihres Lebens andere Familienmitglieder gerettet haben, muss also in der Vergangenheit vorteilhaft gewesen sein, sonst wäre das entsprechende Gen nicht mehr existent und das Verhalten nicht mehr zu beobachten. Oder so ausgedrückt: Ein Verhalten, dass zur Bewahrung und Weitergabe des altruistischen Gens führt, fördert sich selbst, weil das Gen das Verhalten ja erneut induziert.

Somit spielt es aber keine Rolle mehr, ob es sich dabei um das eigene Leben handelt: Es spielt eine Rolle, ob es das eigene Gen ist, das durch das altruistische Verhalten bewahrt wird. Da Verwandte eben deshalb miteinander verwandt sind, weil sie zumindest zu einem Teil das gleiche Erbgut besitzen, fördert altruistisches Verhalten zwar nicht das Überleben des eigene Gens, wohl aber das Überleben des gleichen Gens in einem Verwandten. Und ein solches Verhalten heißt Verwandtenselektion (s. Kasten).

Daher so die Theorie der Verwandtenselektion retten sich die Familienangehörigen gegenseitig. Die Freunde, deren Erbgut nicht gleich ist, müssen ebenfalls für die Bewahrung ihrer Gene sorgen und sorgen sich deshalb nur um sich. Keiner von ihnen kümmerte sich während der Katastrophe um einen anderen Freund, denn die besitzen nicht die gleichen Gene.

5.1. Erklärung des Beispiels "Mutterliebe"



So erklärt man auch das o. g. Verhalten der Vogeleltern, die sich unter Einsatz ihres Lebens um den Schutz der Nachkommen bemühen. Diese besitzen ja das Erbgut ihrer Eltern.

Erinnern Sie sich noch an Richard Haldane und seine Äußerung, er würde zwei Brüder oder 8 Cousins retten, wenn er selber dabei stirbt? Nach der Verwandtenselektion geht das deshalb, weil seine Verwandten seine Gene besitzen und das Überleben der Verwandten zum Überleben der eigenen Gene führt. Die unterschiedlichen Zahlen ergeben sich durch den Grad der Verwandtschaft. Im Schnitt ist Haldane mit seinen Brüdern nämlich zu 50% verwandt (s. Kasten). Durch zwei gerettete Brüder erhöht sich die Wahrscheinlichkeit seine Gene gerettet zu haben auf 100%.

5.2. Erklärung des Beispiels "Brutpflegehelfer beim Graufischer"



Was für Haldane gilt funktioniert auch beim Graufischer. Auch die Hilfe der älteren Söhne bei der Aufzucht weiterer Geschwister erklärt sich durch die Verwandtschaftsselektion. Die fremden Helfer sind aber auch nicht weniger egoistisch: Sie tragen viel weniger Nahrung herbei als der verwandte Helfer. Dazu initiieren sie Kämpfe mit dem Brutmännchen, offenbar in der Hoffnung, selbst bei dem Weibchen zum Zuge zu kommen. Deshalb werden fremde Helfer bei guten Nahrungsbedingungen auch sofort verjagt und nur verwandte Helfer akzeptiert.

So wird deutlich, dass das Verhalten nur noch Ergebnis einer einfachen KostenNutzenAbwägung ist. Diese Schlussfolgerung ermittelte der oben erwähnte Hamilton. Er stellte die HamiltonUngleichung auf: K < r o n, wobei k = kosten, r = verwandtschaftskoeffizient und n = nutzen. je näher man also miteinander verwandt ist und je geringer die kosten sind, desto größer ist der nutzen.


5.3. Ist wenigstens Verwandtenselektion altruistisch?



Mutterliebe zeigt sich also bei genauerer Betrachtung nicht mehr als soziales Verhalten. Sie dient nur dazu, die eigenen Gene zu erhalten und ist deshalb ebenfalls egoistisch. Nicht der Träger der Gene, also der Nachkomme, sondern eigentlich nur seine Gene sind von besonderer Bedeutung. Der Organismus wird zur Hülle, zur "Überlebensmaschine" (Dawkins, 1994).

5.4. Die besonderen Verhältnisse bei Staaten bildenden Insekten

Auch die in Deutschland lebenden Hummeln bilden soziale Gemeinschaften, bei denen eine Königin (Mutter) mit ihren Töchtern, den Arbeiterinnen, einen Staat mit etwa 100 Tieren bildet. Im Spätsommer legt die Königin Eier, aus denen sich ihre Söhne, die Drohnen und Jungköniginnen (Töchter) sowie Arbeiterinnen (Töchter) entwickeln. Jungköniginnen entstehen genauso wie die Arbeiterinnen aus befruchteten Eiern, bekommen aber ein besonderes Futter und entwickeln sich deshalb zu Jungköniginnen. Die Arbeiterinnen pflanzen sich im Normalfall nie fort. Die Drohnen entwickeln sich dagegen aus unbefruchteten Eizellen. Es haben also nur die weiblichen Tiere zwei Eltern. Die Drohnen sind ohne Vater. Die Jungköniginnen bilden nach der Befruchtung, die nicht lange nach dem Schlupf stattfindet, im nächsten Jahr die Königin eines neuen Staats.

Die komplizierte Fortpflanzung hat Folgen für die Verwandtschaftsverhältnisse (vgl. Hallmen, 1999). Während die Königin also von jedem Gen wie der Mensch zwei Varianten besitzt (links dunkelblau und hellblau dargestellt), steuert das Männchen, der Drohn, nur eine Variante bei (schwarz). Vergleicht man die Nachkommen (Töchter) mit der Mutter, sind sie mit dieser zu 50% verwandt wie beim Menschen. Vergleicht man sie mit ihrem Vater, sind 50% ihres Erbguts mit dem des Vaters gleich.

Erzeugt die Königin männliche Nachkommen, die Drohnen, so bekommen sie nur das Erbgut der Mutter. Dadurch entspricht ihr Erbgut zu 100% dem der Mutter, der Verwandtschaftskoeffizient ist 1.


Eine Zusammenfassung: Töchter sind zu jeweils 50% mit ihrer Mutter und ihrem Vater verwandt, Söhne zu 100% mit ihrer Mutter und zu 0% mit einem Vater, den es gar nicht gibt.

Vergleichen wir jetzt die Verwandtschaftsverhältnisse der Schwestern untereinander. Hier zeigt sich erstaunlicherweise, dass die Schwestern im Schnitt zu 75% miteinander verwandt sind. Sie sind also mit ihren Schwestern näher verwandt als mit ihrer Mutter!





5.4.1. Erklärung des Beispiels "Staaten bildende Insekten"



Entsprechend der Verwandtenselektion ist das Verhalten der Arbeiterinnen, sich selbst nicht fortzupflanzen, sondern stattdessen die Königin bei ihrer Fortpflanzung zu unterstützen, sinnvoll und egoistisch. Wenn sie eigene weibliche Nachkommen hätten, trägen diese nur 50% ihres Erbguts, hat aber die Königin Nachkommen, haben diese 75% der eigenen Gene. Eine Förderung der Königin ist also die logische Schlussfolgerung, wenn in den Nachkommen möglichst viele eigene Gene vorkommen sollen.

Auch das Verhalten der oben erwähnten Ameisen ist nicht weiter verwunderlich, denn genetische Analysen haben ergeben, dass die genetische Variabilität, ein Maß für die Verwandtschaft, ausgesprochen gering ist. Die Milliarden Tiere sind verhältnismäßig nahe miteinander verwandt und leben deshalb friedlich miteinander.

5.4.2. Besonderheiten bei Hummeln



Englische Forscher veröffentlichten im August 2004 eine Studie, die sie an Hummelstaaten der häufigen Art "Dunkle Erdhummel" im Regentīs Park in London gemacht hatten (LopezVaamonde et al., 2004). Durch DNAAnalysen wurde deutlich, dass in 17 von 32 Staaten insgesamt 81 Drohnen (im Schnitt 1,5% aller Drohnen) auftraten, die nicht von der Königin stammten. Wie konnte man das erklären?
Tatsächlich weiß man, dass es einen "competition point" gibt, bei dem die Stimmung im Staat kippt. Die Königin hat zu diesem Zeitpunkt im Spätsommer damit begonnen Eier für Jungköniginnen und Drohnen zu legen, doch beginnen die Arbeiterinnen damit, die Königin zu beißen und zu treten. Die "Revolution", die die Forscher beobachteten, ging so weit, dass die Arbeiterinnen eben eigene Eier legten und gleichzeitig versuchten, alle anderen Drohneneier anderer Arbeiterinnen oder der Königin aufzufressen. Da sie selbst niemals befruchtet wurden, entwickelten sich aus ihren Eizellen immer Drohnen (zum Teil die oben erwähnten 1,5%). Nach kurzer Zeit musste die alte Königin ihren Staat aufgeben.

Erzeugerin: Arbeiterin aus dem Staat Erzeugerin: Fremde Arbeiterin
16 36
Die Untersuchung ging aber noch weiter (siehe Tabelle links). Durch die DNAAnalyse zeigte sich, dass es Drohnen gab, die auch nicht mit den Arbeiterinnen des Staats verwandt waren, in denen sie aufgefunden wurden. Sie mussten Arbeiterinnen aus anderen Staaten als Erzeugerinnen gehabt haben, die dazu vorher in den fremden Staat eingedrungen waren. Dabei handelte es sich den Beobachtungen zufolge um verhältnismäßig aggressive Arbeiterinnen, die zum Teil beim Eindringen in einen Kampf verwickelt wurden. Im Schnitt fanden die Forscher pro Nest drei tote, fremde Arbeiterinnen.
Die aggressiven Arbeiterinnen tauchten vor allem in Nestern auf, in denen der "competition point" noch nicht erreicht war. Dadurch waren sie in diesem Staat die ersten Arbeiterinnen, die Drohnen erzeugten.

Diese Beobachtungen wurden bislang nur bei Hummeln einer bestimmten Art gemacht. Doch auch sie lassen sich gut als Beleg für die Richtigkeit der Theorie von der Verwandtenselektion nutzen. So erscheint es nur logisch, dass die Arbeiterinnen zwar die Königin fördern, sofern aus den abgelegten Eiern Schwestern werden (s. o.). Erzeugt die Königin aber Drohnen, werden die Arbeiterinnen aggressiv. Die von der Königin erzeugten Drohnen sind nur zu 25% mit der Arbeiterin verwandt. Gibt die Arbeiterin aber eigene Eier ab und agiert wie die Königin, besitzt der erzeugte Drohn nur das Erbgut der Arbeiterin, so dass der Verwandtschaftskoeffizient 1 beträgt (s. o.). Nach der Verwandtenselektion ist es sinnvoll, jedwedes Verhalten an den Tag zu legen, dass zu einem gehäuften Auftreten der eigenen Gene in der Nachkommenschaft führt. So ist es höchstens erstaunlich, dass nur 1,5% der Drohnen nicht von der Königin sind.

Noch optimaler ist ein Verhalten, bei dem die Drohneneier nicht ins eigene Nest gelegt werden, sondern ins fremde. Die schlüpfenden Drohnen würden dann direkt auf die unbegatteten Jungköniginnen der Nachbarkolonie treffen und sich dort sofort fortpflanzen. Diese Taktik ist besonders erfolgreich, wenn die Drohnen vor den anderen Drohnen erscheinen. Und eben dies haben die Forscher in England beobachtet, ein gutes Beispiel für die Verwandtenselektion. Auch Staaten bildende Insekten zeigen also nicht altruistisches Verhalten, auch sie verhalten sich lediglich egoistisch.

6. GILT DAS AUCH FÜR MENSCHEN?


Ich möchte hier keinen Streit vom Zaun brechen, ob die Evolutionstheorien auf den Menschen übertragbar sind und wie tierisch dann die Menschen doch sind. Für eine sinnvolle Auseinandersetzung erscheint mir der Artikel hier ungeeignet. Dennoch gehört eine kritische Betrachtung hier hin, die ein Impuls für eine ausführliche Diskussion sein kann.

Am 20. April 2005 brachte die BildZeitung einen Artikel über einen Mann, der seine Kinder getötet haben soll, weil er den Eindruck hatte, es wären nicht seine Kinder. Ohne den Wahrheitsgehalt dieser Annahme und dieses Artikels prüfen zu können, ließe sich trotzdem ein solches Vaterverhalten mit den bislang auf Tiere angewendeten Erklärungsweisen leicht nachvollziehen (ohne es zu legitimieren). Auch Haldane hatte bei der Erklärung der HamiltonUngleichung ja ein menschliches Beispiel herangezogen.

Doch für eine zweifelsfreie Übertragung auf den Menschen benötigt man wissenschaftliche Daten, in denen deutlich würde, dass der Mensch nicht altruistisch, sondern nur egoistisch handelt. Derartige Untersuchungen sind schwierig. Zwar könnte man die Verwandtenselektion schnell ausschließen indem miteinander unbekannte und unverwandte Versuchspersonen genutzt werden. Der reziproke Altruismus, wie oben erklärt auch nur Egoismus, ließe sich etwas schwieriger verhindern. Doch wie kann man die Versuchpersonen in eine Situation bringen, in denen sie sich für den eigenen Schaden und für den Nutzen für den Anderen entscheiden könnten? Die Zusammenhänge der FeuerKatastrophe im Freizeitpark lassen sich aus nahe liegenden Gründen nicht wiederholen.
Forscher kamen auf verschiedene Lösungen. Lösung Nummer eins lieferte die Gier des Menschen nach Geld. Klamme Studenten wurden als Versuchspersonen in verschiedenen Studien genutzt (z. B. Fehr & Renninger, 2004 und Gürerk, 2006), bei denen sie Geld durch entsprechendes Verhalten erwerben, aber auch verlieren konnten. Deutlich wurde, dass echter Altruismus nicht auftrat, wohl aber eine Verhaltensweise, die man als altruistisches Bestrafen bezeichnet, und die dem Altruismus sehr nahe kommt. Hierzu lesen Sie mehr unter 6.1. Lösung Nummer 2 bestand darin, Kleinkinder in harmlosen Situationen auf ihr Verhalten hin zu testen. Die 18 Monate alten Kinder sind von Erziehung und Gesellschaft relativ unbeeinflusst und agieren insofern spontan. Die Ergebnisse lesen Sie unter 6.2.

6.1. Altruistisches Bestrafen



In einem Versuch wurden 240 Probanden per Computer zufällig auf 60 Gruppen verteilt (vier pro Gruppe). Die Teilnehmer blieben untereinander anonym.
Jeder Teilnehmer erhielt in jedem Spielzug ein Kapital von 20SFr, das er in ein gemeinsames Projekt investieren konnte. Nach diesem Spielzug wurde der Gesamteinsatz zuzüglich 60% Zinsen auf alle Gruppenmitglieder gleich-mäßig verteilt - unabhängig von der tatsächlich eingezahlten Summe des Einzelnen. Beispiel: Der Gesamteinsatz beträgt 40SFr. Dazu kommen 24SFr Zinsen, so dass 64SFr verteilt werden können. Jeder der vier Gruppenmitglieder erhält also 64/4 = 16SFr. Ein Spieler, der 10SFr eingesetzt hatte, macht einen Gewinn von 6SFr, ein Spieler mit einem Einsatz von 20SFr macht einen Verlust von 4SFr. Altruistisch wäre also ein Verhalten, sein gesamtes Kapital einzusetzen. Bei nur einem einzigen Egoisten in der Gruppe, der das nicht macht (im idealen, egoistischen Fall ist der Einsatz 0SFr, typischer Trittbrettfahrer), ergibt sich ein Verlust für den Altruisten.
Nach jedem Spielzug wurde den Gruppenmitgliedern mitgeteilt, wie viel Geld die anderen eingesetzt hatten. Jeder Spieler hatte dann die Möglichkeit andere zu bestrafen. Die Bestrafung kostete aber zwischen 1 und 3 SFr, das Guthaben des Bestraften wurde herabgesetzt (die Höhe konnten die "Bestrafer" selbst wählen).

Nach kurzer Zeit zeigte sich, dass der Einsatz jedes Gruppenmitglieds nahe der maximal möglichen 20SFr lag, sofern die Möglichkeit des Bestrafens bestand. In einer Variante ohne das Bestrafen sank der Einsatz auf unter 2SFr.
Gab es also die Möglichkeit zur Sanktion, verhielt sich die Mehrheit der Probanden altruistisch, ansonsten egois-tisch. Dieses Phänomen bezeichnet man als altruistisches Bestrafen.

In einem anderen Versuch konnten die Probanden zwischen einer straffreien und einer Variante mit Bestrafung frei nach jedem Spielzug wählen. Nach acht von 30 Spielzügen hatten sich 90% der Probanden für die Version mit der Bestrafung entschieden, anscheinend wählt der Mensch eine Gesellschaft eher, wo es die Möglichkeit der Sanktion gibt, der Anteil der Egoisten kann dadurch nicht groß werden.

6.2. Altruismus tritt bei Kleinkindern auf



Interessante Ergebnisse lieferten die Experimente der Leipziger Forscher Warneken und Tomasello (Warneken & Tomasello, 2006; Warneken et al. 2007). Sie überlegten sich, dass altruistisches Verhalten aus zwei Komponenten besteht, nämlich der kognitiven Arbeit (Helfer muss sich über das Ziel des Fremden im Klaren sein) und der Motivation (Helfer muss dem Fremden beim Erreichen seines Ziels helfen). Also konstruierten sie Situationen, in denen das Ziel des Experimentators erkennbar wurde, er das Ziel aber nicht selbst erreichen konnte. In Kontrollexperimen-ten erreichte der Experimentator sein Ziel ebenfalls nicht, doch schauspielerte er dabei so, dass dies für ihn kein Problem mehr darstellte.
Dazu ein Beispiel: Der Experimentator baute vor den Augen eines Kleinkindes einen Stapel Bücher auf (weitere Beispiele in der Tabelle unten). In der experimentellen Situation rutschte immer wieder ein Buch vom Stapel. Es wurde deutlich, dass das Ziel die Stapelung der Bücher war, dies aber nicht gelang. In der Kontrollsituation legte der Experimentator absichtlich das Buch neben dem Stapel.
In beiden Fällen wurde die Reaktion des 18 Monate alten Kindes beobachtet: Half es, indem es selbst das Buch auf den Stapel legte? Wenn es das im Experiment ebenso wie im Kontrollexperiment machte, lag kein Altruismus vor, denn das Kind hätte die Bücher unabhängig vom Experimentator gestapelt, es hätte sich um seine Belange nicht geschert. Dies wäre also egoistisch. Genauso wäre es, wenn es in beiden Fällen nicht geholfen hätte. Nur dann, wenn es im ersten Fall hilft und somit das Ziel des Experimentators erkennt (kognitive Arbeit) und dann das Buch selbst stapelt (Motivation, dem Anderen beim Erreichen des Ziels zu helfen) läge Altruismus vor.
In nahezu allen Durchgängen in verschiedenen Situationen halfen die Kinder sofort. In den Kontrollversuchen halfen nur wenige Kinder, zum Teil keines. In den Filmen zeigt sich aber auch, dass die Kinder erwartungsvoll den Experimentator nach ihrer Hilfeleistung anschauen: Erwarteten sie eine Belohung? Dann würde es sich nur um reziproken Altruismus handeln. Auch kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Kinder zuvor für ihre Handlungen, beispielsweise von ihren Eltern zu Hause, belohnt wurden, dann läge hier ebenfalls kein Altruismus vor. Letztlich ist die Deutung der Versuche schwierig. Sie geben aber sicherlich ein weiteres Indiz, dass beim Menschen Altruismus auch gegenüber völlig Fremden auftritt.
Um die Frage nach der erwarteten Belohnung zu überprüfen, führten die Forscher weitere Experimente durch (s. Kapitel 7).


Thema Problem Ergebnis Film
als Beweis
Buch Ein Buch rutscht vom Buchstapel. In etwa 49% legen d. Kinder das Buch auf den Stapel. Movie S3
Kontrolle: Das Buch wird absichtlich daneben gelegt. Das Buch wird 6% der Fälle auf den Stapel gelegt.
Schrank Zeitungen sollen in einen Schrank gelegt wer-den, doch ist die Tür zu. Der Experimentator läuft dagegen. In 43% wird die Tür geöffnet. Movie S2
Der Experimentator läuft dagegen und legt dann die Bücher auf den Schrank. 0% öffnen die Tür.
Wäsche-
klammer Dem Experimentator fällt beim Aufhängen eines Tuchs eine Wäscheklammer auf den Boden. Er erreicht sie nicht. In 69% der Fälle hebt das Kind die Klammer auf. Movie S1
Er lässt die Klammer absichtlich fallen. In 9% der Fälle erfolgt die Reakti-on.
Löffel Dem Experimentator fällt ein Löffel in ein schmales Loch, durch das er den Löffel nicht mehr erreicht. Es besteht die Möglichkeit, eine Klappe zu öffnen und den Löffel zu erreichen. In 43% der Fälle öffnen die Kinder die Klappe. Movie S4
Er lässt den Löffel absichtlich fallen. Die Klappe wird nie geöffnet.

7. UND DOCH: ALTRUISMUS BEI TIEREN


Die beiden oben erwähnten Forscher führten diese Versuche auch mit Schimpansen durch. Im Fall der Versuche, bei denen dem Experimentator etwas herunterfällt, halfen die Schimpansen (24-mal im Experiment, 3-mal in der Kontrolle) sofort und zeigten hier Altruismus (Siehe Movie S5 - S8). Allerdings gaben sie die Objekte nicht sofort zurück, sondern untersuchten sie zunächst selber und gaben sie erst nach dem eigenen Test zurück. In allen übri-gen Versuchen reagierten die Affen sogar gar nicht.
Die Forscher vermuteten aber, dass Kinder wie Affen helfen wollen, die Kinder aber geistig in der Lage sind, das Ziel des Experimentators zu verstehen, während die Affen in den komplizierteren anderen Versuchen das Ziel nicht durchschaut haben und nur deshalb nicht geholfen haben. Außerdem dürfte die Neigung zum Helfen bei Menschen größer sein. Dennoch: Kritiker wendeten ein, dass die Tiere hier das soziale Verhalten gegenüber Menschen, nicht ihren eigenen Artgenossen gegenüber gezeigt haben. Und andere Wissenschaftler machten geltend, dass alle bis dahin erschienenen Studien gezeigt hatten, dass Affen nicht altruistisch handeln. Doch die Leipziger Wissenschaftler argumentierten, dass es in den bisherigen Versuchen immer um Futter ging, das sich die Affen teilen sollten. Das Futter übt aber einen so starken Reiz aus, dass es jede andere Reaktion überlagert. Abgesehen davon kritisier-ten die Leipziger ihre Kollegen, da diese mit ihrem Versuchsaufbau nicht Altruismus, sondern eher ein generöses Verhalten überprüft hätten, indem beispielsweise Affen etwas von ihrem Futter an Artgenossen abgeben.
Auch um ihre eigenen Ergebnisse zu untermauern dachten sich die Leipziger ein weiteres Experiment mit Schimpansen aus (Warneken et al., 2007). Um die Bedeutung des Menschen zu verringern wählten sie Schimpansen, die in der Wildnis geboren wurden und nun in Uganda in einem Reservat leben. Diese hatten die Leipzger noch nie gesehen und auch derartige Versuch noch nie durchgeführt. Zum Vergleich der Hilfsbereitschaft führte man die Experimente erneut mit Kleinkindern durch. Außerdem belohnten die Forscher zum Teil die Affen um zu entschei-den, ob die erwartete Belohnung Einfluss auf ihr Handeln hat.

Die Ergebnisse sind verblüffend. Kinder und Schimpansen halfen in allen Fällen öfter, wenn der Experimentator sein Ziel nicht erreichen konnte (Siehe Diagramm unten; "Reaching", Quelle: Warneken et al., 2007). In den Kontrollfällen ("No Reaching") halfen sie deutlich seltener. Und: Für die Hilfsbereitschaft war die Belohung ("reward") nicht von Bedeutung. Einziger Unterschied: Die Kinder halfen schneller, bei den Schimpansen dauerte es etwas, zum Teil mussten sie mit ihrem Namen angesprochen werden (Movie S1 und S2 ).

Nun wollten die Forscher wissen, ob die Hilfsbereitschaft der Schimpansen auch gegenüber Artgenossen gleich groß ist. Dazu bauten sie mehrere Käfige auf (siehe Skizze oben; Quelle: Warneken et al., 2007). "R" und "S" waren zwei Schimpansen, S dient als potentieller Helfer. Im Target-Room befand sich Futter, das aber von keinem der Affen erreicht werden konnte. R konnte die dafür nötige Tür ("Target Door") nicht öffnen, für S war das Futter zu weit weg. S konnte aber an einer Kette ziehen, so dass sich die Tür für R geöffnet hätte. In einem Kontrollexperiment befand sich das Futter im "Distracter-Room". Es war definitiv unerreichbar, würde S auch dann einfach an der Kette ziehen und die (nutzlose) "Target-Door" öffnen?
S stand also vor einer altruistischen Herausforderung: Er musste das Ziel von R erkennen und anschließend ihm helfen, sein Ziel zu erreichen. Und tatsächlich: In fast 80% der Fälle öffnete S die Tür für R, im Kontrollexperiment war das nur bei weniger als 40% der Fall. S machte das uneigennützig und bettelte anschließend nicht um Futter.

8. FAZIT


Damit scheint festzustehen, dass altruistisches Verhalten nicht auf den Menschen beschränkt ist, sondern sich bereits bei Schimpansen findet. Selbst Kinder besitzen bereits ein Gespür für die Bedürfnisse anderer und sind bereit, diesen zu helfen. Dabei spielt eine Belohnung keine Rolle. Das altruistische Gen ist kein Kennzeichen des Menschen, es muss in der Evolution bei sehr frühen Vorfahren aufgetreten sein, da Schimpansen es bereits besitzen, also bei dem letzten Verwandten von Schimpanse und Mensch.

9. LITERATUR



Dawkins R, 1994. Das egoistische Gen.
Fehr E, Renninger S-V, 2004. Das Samariter-Paradox. Gehirn & Geist, 1/2004, 34 - 41.
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Zitation
© van Bebber, Cornel (11.07.2007). Altruismus und Egoismus: Verhalten als Resultat der Evolution. http://aktion-hummelschutz.de/fakten/altruismus.html.

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