6. 10. Energiesparendes Verhalten: Hummeln bevorzugen warme Blüten
Der Form und Größenunterschied zwischen Wilderdbeeren und Erdbeeren aus dem Supermarkt ist ziemlich deutlich. Während die im Wald gepflückten Exemplare sehr klein und häufig genug unförmig sind, leuchten die verkauften prall, groß und wohlgeformt. Der Verbraucher entscheidet sich eben immer für Erdbeeren, die in etwa "Mundgröße" haben. Ein viel stärkeres Verkaufsargument als die Größe ist aber die Form. Die Erdbeere muss im Idealfall symmetrisch sein. Sie soll am Fruchtstängel rund und nach unten hin tropfenförmig zusammenlaufen. Erdbeeren mit Dellen oder schwächer ausgebildeten Seiten, unter Umständen auch eingefalteten Seiten, die zu einer unsymmetrischen Erdbeere führen, müssen zu einem kleineren Preis verkauft werden.
Wer einmal darauf achtet wird feststellen, dass praktisch nur noch perfekt aussehende Erdbeeren angebo-ten werden, wenn es sich um Erzeugnisse aus einem Gewächshaus handelt. Möglich wurden diese Erdbeeren durch den Einsatz von Hummeln. Denn für das gleichmäßige Wachstum der Frucht sorgen die kleinen Nüsschen auf der Oberfläche der Erdbeere. Diese geben ein Wachstumshormon an den Fruchtboden ab, der daraufhin stärker wächst. Wenn alle Nüsschen an allen Seiten gleich viele Wachstumshormone abgeben, entsteht eine Erdbeere der Handelsklasse "Extra". Nur dann wächst die Frucht symmetrisch. Die Nüsschen wiederum entstehen aber nur, wenn jede Eizelle in der Blüte durch ein Pollenkorn bestäubt wurde. In der Blütezeit entscheidet sich also, welche Form und Größe die spätere Frucht hat.
1.1. Die Bestäubungsqualität ist bei Hummeln sehr gut
Die perfekte Bestäubung exakt jeder Eizelle ist nicht einfach. Weder maschinell noch durch Arbeitskräfte lassen sich die Erdbeerblüten wirtschaftlich und optimal bestäuben. Erst durch den Einsatz von Hummeln erzielt man sehr gute Ergebnisse. Sie transportieren so viel Blütenstaub von einer Blüte zur nächsten in ihrem Haarkleid, dass alle Eizellen befruchtet werden. Bienen haben diesen Pelz nicht und sind als Bestäuber nicht geeignet. Wegen der perfekten Übertragung von Blütenstaub auf die Narbe einer fremden Blüte werden Hummeln auch bei der Saatgutgewinnung genutzt.
1.2. Einsatzmöglichkeiten in der Landwirtschaft
Der Einsatz von Hummeln in der Landwirtschaft hat sich in den letzten Jahren deutlich ausgeweitet. Vor allem bei Gewächshauskulturen verschiedenster Pflanzen werden Hummeln genutzt. Sie konnten sich mit Hilfe ihres Körperbaus und Verhaltens gegen die viel geläufigeren und auch leichter zu beschaffenden Honigbienen durchsetzen. Die ausschlaggebende Bestäubungsqualität war eben so unterschiedlich, dass Bienen nur die randständigen Narben bestäubten, wodurch nur kleine und hässliche Früchte entstanden.
So werden heute nicht nur Erdbeeren mit Hilfe von Hummeln produziert (Abbildung 1). Es dürfte keine Gewächshaus-Tomate mehr geben, bei der nicht Hummeln tatkräftig nachgeholfen haben (vgl. ZT Online, 2001. Der Natur abgeschaut - Schildknecht Wikon lässt seine Tomaten von Hummeln bestäuben. http://www.ztonline.ch/pages/artikel.cfm?id=79997&re=Region. 18.07.2001.).
In 2003 wurden erstmals auch professionell Kürbisse (zur Gewinnung von Kürbiskernöl) und die schwierig zu kultivierenden Blaubeeren im Freilandeinsatz durch Hummeln bestäubt (Newsletter 05/03, Newsletter 01/04).
2. Industrielle Produktion von Hummelstaaten
Mittlerweile hat sich eine ganze Industrie auf diese Landwirtschaftsform eingestellt. So gibt es weltweit aktive Firmen, die Hummelstaaten züchten und dann vermarkten. Die Völker werden dabei im Leasingverfahren angeboten und sind nicht gerade billig (dreistellige Summe). Für die Tomatenzucht benötigt man 4 - 5 Staaten pro Hektar Anbaufläche, denn in den Hummelvölkern leben wesentlich weniger Individuen als in Bienenstaaten. Deshalb müssen viele Hummeln eingesetzt werden, da auch damit gerechnet werden muss, dass einige Blüten mehrmals, andere gar nicht besucht werden. Um den Anteil der unbesuchten und damit unbestäubten Blüten klein zu halten werden eben zahlreiche Hummeln eingeführt. Die Völker werden ohne eine Königin und mit einem großen Vorrat an Zuckerlösung geliefert. Wenn das Volk nach etwa vier Wochen abstirbt, wird es gegen ein neues ausgetauscht.
1985 gelang es belgischen Forschern erstmals Hummeln im Labor zu züchten. 1991 konnten 50.000 Völker der Erdhummel (Bombus terrestris) erzeugt werden. Ein Jahr später wurden die ersten Hummeln auch in Deutschland eingesetzt. Ein Einsatz von Bienen im Gewächshaus verlief nicht nur wegen der schlechteren Bestäubungsqualität nicht zufrieden stellend. Die Bienen flogen nur gegen die Scheiben und konnten im Dickicht der eng wachsenden Pflanzen nicht so gut manövrieren. Sie erreichten schlicht nicht alle Blüten. Dazu kommt, dass Hummeln selbst in Nestnähe wesentlich friedlichere Tiere als Bienen sind. Die Arbeiter im Gewächshaus werden also auch nicht gestört, so dass trotz der Anwesenheit der Hummeln der Betrieb normal weiter gehen kann.
Die Firmen verraten selbstverständlich nicht, wie sie es schaffen, so viele Hummeln zu züchten. Das Problem ist, dass die Königin normalerweise eine Ruhephase benötigt bis sie Eier legt. Dies geschieht in der Natur im Winter. Im Labor wird eine Kohlendioxidbehandlung vollzogen, nach der die Königinnen sofort beginnen einen Staat zu gründen.
Übrigens hat der Einsatz der Hummeln einen positiven ökologischen Nebeneffekt: Um Schädlinge zu bekämpfen, werden keine Insektizide gespritzt. Schließlich würden dann auch die Hummeln sterben. Stattdessen setzt man auf die biologische Schädlingsbekämpfung und verbreitet im Gewächshaus die natürlichen Feinde von Laus und Co.
Auch gegen Pilze an Erdbeeren helfen die Hummeln. Forscher in den USA ließen die Hummeln vor dem Flug ein Fußbad mit Fungiziden passieren. Die Hummeln mussten einfach durch das Pilzgift durchlaufen. Da sie danach die Blüten besuchten, verteilten sie das Gift automatisch auf allen Pflanzen. So konnte der Pilzbefall wesentlich besser bekämpft werden (GEO, 2000. Fliegende Landwirte. GEO-Magazin 12/2000, S. 226 oder http://www.geo.de/themen/geoskope/00/12/fliegende_landwirte.html.; Tagesanzeiger, 2001. Bio-Forschung ist plötzlich modern. http://tages-anzeiger.ch/ta/taZeitungRubrikArtikel?ArtId=66717&ausgabe=1201. 31.01.2001.).
3. Weitere Vorteile für den Hummeleinsatz im Gewächshaus
Oben (1.1.) wurde bereits kurz auf die körperlichen Anpassungen wie die Haare eingegangen. So wird viel Pollen transportiert, wodurch es zur guten Bestäubung kommt.
Hummeln bestäuben aber nicht nur besser, sie arbeiten auch schneller. So besuchen sie viel mehr Blüten, was den Landwirt freut. Echim T, Semmler-Lootz G, Werner H, 1996 konnten nachweisen, dass der Einsatz von Hummeln bei der Melonenzucht zu einem größeren Ertrag führt.
Dazu kommt, dass der Arbeitstag einer Hummelarbeiterin länger als der eines menschlichen Arbeiters oder einer Biene ist. Hummeln fliegen schon kurz nach Sonnenaufgang. Hintermeier M, Hintermeier H, 1984. Bienen, Hummeln, Wespen im Garten und in der Landschaft beobachteten sammelnde Hummeln im Sommer schon um vier Uhr morgens. Zu dieser Uhrzeit sollen sie sogar typische Nachtfalterblumen wie die Nachtkerze besuchen. Ihr Arbeitstag endet erst nach 22 Uhr zum Sonnenuntergang (bis "nach der Abenddämmerung", Heinrich B, 1979. Der Hummelstaat. und an anderer Stelle: "... manchmal von Morgengrauen bis kurz nach Einfall der Dunkelheit."). Sie fliegen also eher und länger als Honigbienen.
Mittlerweile setzen aber auch Obstbauern die Hummeln ein. Traditionell werden zwar immer noch die meisten Obstbäume von Bienen bestäubt, da man dazu sehr leicht Imker engagieren kann, die zur Zeit der Obstbaumblüte ihre Völker zu den Plantagen fahren. Doch gerade zu diesem Zeitpunkt im Frühjahr kann es vorkommen, dass das Wetter in der Planung nicht mitspielt (vgl. 20 Minuten Schweiz, 2002. Zu kalt: Die Baselbieter Kirschblüten erfrieren. http://www.20min.ch/news/basel/story/6467219. 09.04.2002.; General-Anzeiger-Bonn, 2002. Die Nerven der Obstbauern liegen blank. http://www.general-anzeiger-bonn.de/index_frameset.html?/news/artikel.php?id=43768. 08.04.2002.; Tagblatt, 2002(1). Nachtfrost hat Obstbäumen zugesetzt. http://wwwx.tagblatt.ch/sgt/online/o_detail.cfm?pass_id=629389&bereich=o&suche=16. 10.04.2002. und Tagblatt, 2002(2). Ohne Bienen kein Obst. http://wwwx.tagblatt.ch/sgt/online/o_detail.cfm?pass_id=629390&bereich=o&suche=16. 10.04.2002.; Wiesbadener Kurier, 2002. Hummeln sind die reine Befruchtungs-Feuerwehr. http://www.main-rheiner.de/region/objekt.php3?artikel_id=1134225. 24.04.2003.; Newsletter 04/02). So kann es zu einem späten Frosteinbruch im Frühjahr kommen. Die Bienen sind jedoch nicht in der Lage bei diesen Temperaturen überhaupt zu fliegen. Als wechselwarme Tiere richtet sich ihr Stoffwechsel nach der Außentemperatur. Bei Kälte laufen die chemischen Reaktionen im Körper aber so langsam ab, dass die Muskeln kaum ansprechbar sind und die Flügel nicht ausreichend bewegt werden können. Daher fliegen die Tiere erst bei Außentemperaturen von mindestens 8°C.
Zwar sind auch Hummeln wechselwarm, doch besitzen sie besondere Thermoregulationsmechanismen (Thermoregulation bei Hummeln), die es ihnen erlauben, auch schon bei tieferen Temperaturen das Nest zu verlassen. So sind Hummelköniginnen ab etwa 2°C (andere Literatur: ab -3°C), Arbeiterinnen ab 6°C aktiv und verhindern dann alleine in Jahren mit ungünstiger Witterung größere Ernteausfälle, weshalb manche Obstplantagenbesitzer zusätzlich zu den Bienen Hummelstaaten kaufen und dadurch ihren Ertrag maximieren. In Jahren mit einem späten Frosteinbruch werden 25 bis 50 Prozent aller Blütenpflanzen, und hier sind auch die natürlicherweise vorkommenden Wildpflanzen gemeint, allein durch Hummeln bestäubt, insbesondere von Garten- und Dunkler Erdhummel.
Wenn die Temperaturen später jedoch ansteigen, so dass Hummeln und Honigbienen nebeneinander aus-fliegen, konkurrieren sie um die Blüten. Bei diesem Überlebenskampf siegt meistens die Biene. Dies liegt daran, dass das Bienenvolk durch seine Größe die Vorteile, die die Hummel hat, schnell ausgleichen kann. So kann ein Bienenvolk in kürzester Zeit die Blütenkelche der Blüten der Umgebung leer saugen, so dass für die Hummeln nichts mehr übrig bleibt und sie aus Nah-rungsmangel zugrunde gehen. Wenn man weiß, wie groß ein Bienenvolk ist (Bis zu 40.000 Tiere. Zum Vgl.: Hummelstaat etwa max. 300), kann man sich das leicht vorstellen. Tatsächlich gibt es eindeutige Befunde, dass Honigbienen in direkter Konkurrenz zu Hummeln stehen. Dort, wo es viele Honigbienen gibt, existieren nur wenige Hummeln. Sie verlieren den Kampf gegen eine Übermacht an Bienen. (Heinrich B, 1979. Der Hummelstaat.)
4. Große Bedeutung der Hummel als Bestäuber für Wildpflanzen durch Koevolution
Hier klingt bereits die Bedeutung der Hummel für natürliche Lebensräume an. Im Norden Europas, aber auch auf manchen Höhenzügen Mitteleuropas (Alpen!) sind Hummeln häufig die einzig aktiven Insekten. Bienen könnten wegen der niedrigen Temperaturen dort nicht überleben. So hängt die Vegetation ganzer Landstriche von der Existenz der pelzigen Insekten ab. Gerade hier sind Hummelschutzmaßnahmen wichtig. Die Pflanzen besitzen aber durch evolutive Prozesse hervorgerufene Organumbildungen oder Merkmale, die es den Hummeln erleichtern die Blüten zu nutzen. Schließlich ist die Konkurrenz in diesen Gebieten unter den Pflanzen groß, wenn es nur wenige Bestäuber gibt. So nutzt eine Hummel sicherlich diejenigen Blüten häufiger, die sie leichter ausbeuten kann, mit der Konsequenz, dass sich diese Pflanze stärker vermehren kann. Da bei solchen Anpassungsprozessen beide Seiten profitieren und im Laufe der Zeit exakt aufeinander abgestimmt wurden, spricht man auch von Koevolution. Sichtbar wird dies beispielsweise beim Eisenhut, einer giftigen, aber sehr schön anzusehenden Staude, die in Deutschland beispielsweise noch im Bayerischen Wald vorkommt. Durch die Form der Blüte können nur Hummeln an den Nektar gelangen. Er wird mit einem Rüssel entnommen, der bei den Hummeln lang, bei Bienen kurz ist. Der Nektar ist nun so tief verborgen, dass ihn nur die so genannte Eisenhuthummel mit ihrem besonders langen Rüssel erreichen kann. Der Vorteil liegt auf der Hand: Die Eisenhuthummel findet immer mit Nektar angefüllte Blüten vor, weil Konkurrenten die Pflanze nicht nutzen können. Die Pflanze wiederum bindet die Hummel an sich und vermehrt sich dementsprechend häufiger.
Der Nachteil ist aber auch offensichtlich: Fehlt einer der beiden Partner, kann auch der andere nicht überleben, weil sie beide völlig voneinander abhängig sind. Daher kommt es bei derart spezialisierten Organismen auf den Erhalt des Lebensraums an.
Neben diesem Beispiel gibt es weltweit zahlreiche weitere Pflanzen, die eine ideale Tankstelle für Hummeln darstellen. In Deutschland könnten noch Lupine und die Taubnesselarten leicht genannt werden. Die Luzerne wird beispielsweise nur zu einem Prozent von Bienen bestäubt, zu 78% jedoch von Hummeln (Rest von anderen Wildbienen), bei Rotkleekulturen beträgt der Anteil 70 bis 100%.
Löwenmäulchen, eine beliebte Gartenpflanze, werden nur durch Hummeln bestäubt, da nur sie durch ihren "massigen" Körper die Fähigkeit haben, enge Blütenröhren aufzustemmen.
5. Bestäubung ist für die Hummel Nebensache - sie will nur Treibstoff tanken
Für die Pflanze ist die Bestäubung die Hauptsache, für die Hummel nur - wenn überhaupt - eine Nebensache. Für das Insekt geht es nur um neuen Treibstoff und um den Blütenstaub, der für die Proteinversorgung wichtig ist. Von beidem gilt es, möglichst viel in möglichst kurzer Zeit zu sammeln. Gerade diese Technik wird heute weltweit von Forschern untersucht.
Larven nutzen den Blütenstaub zum Aufbau von Geweben, sie ernähren sich von Pollen. Die Königin nutzt den Blütenstaub vor allem zur Ausbildung der Eier. Seit einigen Jahren weiß man auch, dass Arbeiterinnen ihr ganzes Leben lang Pollen brauchen, obwohl sie weder wachsen, noch Eier legen. Eine Arbeiterin ohne Pollenversorgung stirbt aber schon nach durchschnittlich 15 Tagen. Hat sie Zugriff auf ausreichend Blütenstaub, stirbt sie - dann wohl eher an Altersschwäche - nach durchschnittlich 54 Tagen (Smeets P, Duchateau MJ, 2003. Longevity of Bombus terrestris workers (Hymenoptera: Apidae) in relation to pollen availability, in the absence of foraging. Apidologie 34 (2003), 333 - 337.).
Als Treibstoff nutzen Hummeln den Nektar (Gelegentlich kann auch entgegen der Beschreibung in von Hagen E, 1990. Hummeln - bestimmen, ansiedeln, vermehren, schützen. Honigtau gesammelt werden). Die Arbeiterin saugt ihn in ihren Honigmagen und erbricht ihn im Nest in eine Vorratszelle aus Wachs. Von diesem Nektar bedienen sich auch alle anderen Hummeln, die entweder zu wenig Nektar gesammelt haben oder die im Nest zur Aufzucht des Nachwuchs geblieben waren. Da der Nektar die einzige Energiequelle darstellt, Hummeln aber gleichzeitig praktisch keine Vorräte anlegen (Sobald einige Vorratszellen gefüllt sind, wird weniger Nektar gesammelt. Der Vorrat reicht nur für etwa zwei Tage.), müssen sie häufig Energiekrisen überstehen. Diese treten beispielsweise auf, wenn in der Natur nur wenige Pflanzen blühen (z.B. Sommer). So ist die oben angegebene Fähigkeit, auch bei schlechtem Wetter ausfliegen zu können, überlebenswichtig. Während die Bienen bei schlechtem Wetter von ihren Vorräten zehren können, müssen die Hummeln draußen nachtanken. Das erweist sich häufig als schwierig, da bei schlechtem Wetter viele Pflanzen gar nicht erst die Blüten öffnen und die Hummeln Not leiden.
Dazu kommt, dass das Fliegen enorm viele Kalorien verbraucht. Heinrich B, 1979. Der Hummelstaat.gibt an, dass eine ein halbes Gramm schwere Hummel pro Stunde 150 Kalorien für die Nahrungssuche und die Versorgung der Larven verbrauchen kann. Diese Energiemenge entspricht dem Nektar von 500 Heidelbeerblüten. So erklärt sich auch die weiter oben beschriebene schnelle Arbeitsweise der Hummel. Schließlich kann niemand trödeln, wenn noch alleine 500 Blüten zur Eigenversorgung besucht werden müssen. Die oben erwähnten industriell hergestellten Hummelstaaten enthalten daher einen reichlichen Zuckerwasservorrat, damit sich die Tiere auf das Sammeln von Pollen (s. u.) und das Bestäuben konzentrieren können.
Heinrich B, 1979. Der Hummelstaat. (1979, S. 50) hat eine erstaunliche Rechnung aufgestellt: Wenn Honigbienen im gleichen Tempo wie Hummeln Futter einbringen würden, käme eine Kolonie von 4000 Honigbienen auf einen Ertrag von 15 Litern Honig pro Tag! Eine Hummelkolonie sammelt pro Tag eine Nektarmenge, die 45 g Zucker entspricht. Dazu kommen noch 20 g Pollen (S. 51).
Wie clever die Insekten bei der Suche nach Süßem sind zeigt die Firma Vivil, die man als Bonbonhersteller kennt. Die süßen Bonbonrückstände aus der Produktion landeten eine Zeitlang so auf dem Abfall, dass sie Heerscharen von Bienen anlockten. Die nahmen lieber die Bonbons als Blüten und transportierten alles in den Stock. Der Imker erhielt kurz darauf Honig mit Pfefferminz-, Karamell- und Nussgeschmack. Vivil musste nach einem Gerichtsbeschluss insektensichere Abfallbehälter entwickeln, damit die Bienen nicht mehr die Bonbons nutzen konnten (Baden Online, 2002. Keine Bonbons für Bienen. http://www.baden-online.de/news/ortenau/lesen.phtml?id=21914. 22.02.2002).
6. Optimierung der Sammelarbeit
6.1. Arbeitsteilung
Zum Sommer hin, wenn der Staat seine größte Individuendichte erreicht, lassen sich Hummeln unterscheiden, die verschiedene Aufgaben übernehmen. So kann man zwischen Sammel- und Stockdiensten unterscheiden, wobei diese offenbar in erster Linie nach der Körpergröße verteilt werden: Denn weil die großen Hummeln ihre Körpertemperatur leichter regulieren können (vgl. Thermoregulation bei Hummeln) als die kleinen Geschwister, können sie ausfliegen und Sammelaufgaben übernehmen. Die kleinen Hummeln bleiben im Nest und übernehmen Stockdienste.
Im Vergleich mit anderen Bienen fällt aber auf, dass Hummeln beim Sammeln deutlich zwischen dem Pollen- und Nektarsammeln unterscheiden. Hier findet man ebenfalls eine echte Arbeitsteilung zwischen Pollen und Nektar sammelnden Arbeiterinnen (Müller A, Krebs, Amiel F, 1997. Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung.).
6.2. Vibrationssammeln und Höseln
Je nach Blüte sammeln die Hummeln den Blütenstaub dabei mit einer ganz eigenen Methode, die wiederum zu einer besseren Bestäubung und einer größeren Pollenausbeute für die Hummel führt. Es handelt sich um das so genannte Vibrationssammeln, das zum Beispiel an den Blüten von Mohn, Beinwell oder auch Tomatenpflanzen zu einem besonders lauten Summen und Brummen führt. Dazu werden von der Hummel mit der Brustmuskulatur (ohne, dass sich Beine oder Flügel bewegen) Vibrationen erzeugt: Die Hummel summt.
Die Vibrationen schütteln den Pollen aus den Pollensäcken auf die Hummel, die dann mit ihrem "Kamm" den Pollen aus ihrem Haarkleid bürstet und in den Taschen ihrer Beine aufbewahrt (Höseln). Der Pollentransport erfolgt in hoch spezialisierten Schienenkörbchen (Königinnen von Honigbienen fehlt übrigens diese Einrichtung, weshalb sie gar keinen Pollen sammeln können): Die Außenseite der Hinterschienen ist breit und flach und von breiten Haaren umstellt. Der mit Pollen bepuderte Körper der Hummel wird mit den Mittel- und Hinterbeinen geputzt, wobei sich die Pollen an der Innenseite des 1. Fußgliedes sammeln. Beim "Höseln" im Flug über einer Blüte wird der Pollen zusammengekratzt und mit Nektar befeuchtet in das Körbchen der Beine gedrückt und mit den Mittelbeinen festgeklopft (Jacobs, 1998).
6.3. Lernprozesse und die Bevorzugung einzelner Blütenfarben führen zur Blütenstetigkeit
Für die Pflanze ist es egal, von welchem Insekt sie besucht wird, hauptsache das Insekt trägt Pollen einer anderen Pflanze mit sich. Es muss Pollen derselben Art sein, da ansonsten die Bestäubung nicht funktioniert. Ist es eigener Pollen, kann die unerwünschte Inzucht stattfinden. Viele Pflanzen vermeiden dies mit raffinierten Mechanismen, auf die hier nicht näher eingegangen wird. Fazit: Der Pollen einer anderen Pflanze derselben Art ist für eine Vermehrung nötig.
Die Hummel liefert genau diesen Pollen, da sie bevorzugt nur Blüten einer einzigen Art besucht. Dies nennt man Blütenstetigkeit. Bei den Hummeln sind im Unterschied zu den Bienen auch die Männchen blütenstet, die damit ebenfalls für die Bestäubung wichtig sind. Sie sammeln allerdings nur für den Eigenbedarf.
Die Hummel macht das nicht der Pflanze zuliebe, sondern weil ihr diese Pflanzenart beispielsweise wegen des großen Pollenvorkommens zusagt und sie daher erst gar nicht andere Pflanzenarten besucht. Wenn sie also einmal erkannt hat, dass ihr eine bestimmte Blüte viel Nektar oder Pollen bietet, muss sie sich nur diese Blüte merken. Fliegt sie von nun an immer nur noch diese Blüte an, verhält sie sich also blütenstet, wird sie immer wieder mit Nektar und Pollenvorräten belohnt. Für dieses Verhalten benötigt die Hummel also eine gewisse "Denkleistung", denn schließlich muss sie aus einer Vielzahl von angebotenen Blüten sich diejenige aussuchen und merken, die viel Nektar oder Pollen bietet. Daher wächst ihr "Erfahrungsschatz" mit jedem Blütenbesuch weiter an, indem sie zwischen guten und weniger guten Nahrungsquellen unterscheidet. So benötigt eine unerfahrene Arbeiterin für eine Ladung Pollen etwa eine Stunde Sammelzeit, während eine erfahrene Hummel dieselbe Menge Pollen in lediglich sechs Minuten schafft.
Allerdings weiß man (Lützenkirchen, 1983; Müller et al., 1997) von Hummeln, dass sie zwischen den sog. major Pflanzen (Hauptsammelpflanzen) auch immer wieder minor Pflanzen besuchen. Damit verlässt sich die Hummel nicht 100prozentig auf eine einzige Art. Die major Pflanze kann über Tage und Wochen besucht werden, wenn genügend Blüten vorhanden sind. Das heißt also, dass man es der Hummel leichter macht, indem man möglichst viele Hummelpflanzen derselben Art anpflanzt, da dadurch aufgrund einmal gesammelter Erfahrung nicht neu dazu gelernt werden muss. Der Hummel nutzt eine Massentracht mehr, als ein vielfältiger Garten! Allerdings: Ist die Konkurrenz groß, indem viele andere Hummeln ebenfalls diese Art besuchen, kann sich die Hummel nicht mehr auf eine Pflanzenart verlassen und besucht auch später noch mehrere Arten.
Dieses Verhalten muss außerdem ständig modifiziert werden, da die Blüten nur zu bestimmten Zeiten Pollen oder Nektar anbieten.
Kürzlich konnten diese Angaben durch ein Experiment überprüft werden. Eine Hummel, die die Wahl zwischen einer bekannten und einer unbekannten Blüte hat, wählt die bekannte und sucht dort nach Nektar (Leadbeater & Chittka 2005). Bietet man ihr nur die unbekannte Blüte an, kehrt sie unverrichteter Dinge wieder zum Nest zurück. Interessant war nun eine Variante des Versuchs. Saß nämlich auf einer der unbekannten Blüten eine andere Hummel, die bereits Nektar sammelte, und konnte die erste Hummel dies beobachten, flog sie nun auch zu einer unbekannten Blüte und suchte dort. Sie ahmte also das Verhalten der anderen Hummel nach.
Das Sammeln von Blütenstaub muss erlernt werden. Dazu ist eine Spezialisierung bei besonderen Blütenformen nötig: Zum Beispiel ist beim "Nachtschatten" der Pollen in röhrenförmigen Staubbeuteln verpackt. Um an den Pollen zu gelangen muss die Blüte mit den Mundwerkzeugen festgehalten werden und anschließend durch Vibration aus den Staubbeuteln herausgeschüttelt werden (siehe oben). Dieses Verhalten muss erlernt werden. Unspezialisierte Arbeiterinnen ernten nur Misserfolge.
6.4. Durch Bestrafung lernen Hummeln besser
Wie die Biologin Fiola Bock zusammen mit einer Arbeitsgruppe um Prof. Chittka (Deutschlandfunk, 2003; Universität Würzburg, 2003(1)) an der Universität Würzburg herausfand, gibt es bzgl. des Sammelverhaltens von Hummeln zwei verschiedene Typen. Die Einen fallen durch ihre nachlässige, qualitativ schlechtere, aber schnellere Sammeltätigkeit auf. Die Anderen benötigen mehr Zeit, arbeiten dafür aber genauer.
Zunächst trainierten die Forscher die Hummeln auf lohnende (boten Zuckerwasser) und nicht lohnende Blüten (boten Wasser). Trotz langer Trainingsphasen flogen die Tiere nur im Schnitt zu 62% die lohnenden Blüten an. Dieser Wert entstand, weil einige Hummeln sehr schlampig arbeiteten und die Wasser-Blüten anflogen. Daneben gab es Hummeln, die sehr präzise zwischen den Blüten unterschieden. Sie landeten deutlich mehr "Treffer", brauchten dafür allerdings etwas mehr Zeit.
Die Forscher variierten nun den Versuch. Statt Wasser setzten sie der nicht lohnenden Blüte Chinin zu. Diese bittere Substanz ist zwar ungefährlich, schmeckt aber so schlecht, dass die Chininlösung praktisch einer Strafe gleich kommt, wenn eine Hummel hier nippt.
Unter diesen verschärften Bedingungen wurden offenbar die schlampigen Hummeln unter Druck gesetzt. Nun flogen 83% der Hummeln zur lohnenden Blüte und mehr schlampige Hummeln arbeiteten genauer. Setzten die Forscher die Strafe aus (statt Chinin nun wieder nur Wasser), arbeitete ein Teil der Tiere wieder wie vorher schlampig.
6.5. Flugwege sind optimiert: "trap's"
Eine erfahrene Hummel fliegt auf einer angelernten Route zu ihren Blütenquellen. Diese Routen, die Wanderwegen gleichkommen, bezeichnet man als "trap's". Hierdurch ergibt sich ein schnelleres Auffinden von Nektar und Pollen. Diese Routen sind mit deutlich sichtbaren Landmarken versehen, die der Reihe nach angeflogen werden. Da junge Hummeln diesen Lerneffekt noch vor sich haben, sind sie im Gelände wesentlich weniger orientiert.
Überraschend ist dabei, wie groß die Strecken sind, die Hummeln bei einem Flug zurücklegen. War man bislang davon ausgegangen, dass die Tiere nicht weiter als 5 km um das Nest herum fliegen, konnten britische Forscher 2006 zeigen, dass die Arbeiterinnen (andere Hummeln sind dazu nicht in der Lage) sogar 13 km schaffen. Die Wissenschaftler um Mark O'Neill von der New Castle University (BBC online, 2006) hatten 20.000 Hummeln mit kleinen aufgeklebten Nummern markiert und sie anschließend unterschiedlich weit vom Nest entfernt wieder ausgesetzt. Mit einer Kamera beobachteten sie, welche Hummeln wiederkehrten. Die Rückkehr war dabei nur möglich, wenn die Tiere die Umgebung kannten. Sie müssen also vorher in bis zu 13 km Entfernung schon einmal Nektar oder Pollen gesammelt haben. So war bewiesen, dass die Insekten einen viel größeren Aktionsradius haben als angenommen.
Ist die Hummel an ihrem Ziel angelangt, sammelt sie innerhalb einer Pflanzengruppe gewöhnlich zufällig und regellos. Sind die Blüten an einer Pflanze aber regel-mäßig angeordnet, beginnt sie immer unten mit dem Sammeln und arbeitet sich nach oben fort. Dieses Verhalten kann leicht an Fingerhut, Lupine, Rittersporn und Eisenhut beobachtet werden.
Ebenfalls interessant ist, dass die Hummeln bei solchen vertikalen Blütenständen noch immer dieser Regel folgen, wenn man den gesamten Blütenstand einfach umdreht. Knipst man also den Blütenstand ab und dreht ihn um, so dass die ältesten Blüten (die ehemalige Basis) nun oben sind, fangen die Hummeln nun oben an zu sammeln! Damit durchschauen sie den Trick und sammeln wieder an der eigentlichen Basis. (Lützenkirchen, 1983)
Das Verhalten lässt sich so erklären, dass die unteren Blüten älter sind als die oberen und folglich im unteren Bereich Nektar angeboten wird (weibliche Geschlechtsorgane sind reif) und in den oberen Blüten Pollen (männliche Geschlechtsorgane reifen zuerst). Offenbar wird hier getrennt zuerst Nektar und dann Pollen gesammelt. Für die Pflanze ergibt sich ein entscheidender Vorteil. Würde die Hummel zuerst den eigenen Pollen sammeln, würde sie diesen Pollen zu den Blüten transportieren und es käme zur Inzucht. Bei diesem Weg erreichen die Blüten nur Pollen einer anderen Pflanze, auf der die Hummel vorher war. Inzucht wird vermieden.
Auch interessant ist, dass einmal besuchte Blüten (Weißklee) für die nächste Zeit nicht mehr angeflogen werden (Nektar- und Pollenertrag ist durch vorherige Ausbeutung einer anderen Hummel gering). Hummeln sammeln daher nur an unbesuchten Blüten. Auslöser für dieses Verhalten ist der Geruch (siehe unten).
6.6. Der Sammelerfolg hängt von der Intelligenz des Tiers ab: Es gibt dumme und kluge Hummeln!
Eine Hummel muss sich nicht nur merken, welche Blüten besonders lohnend sind (siehe oben). Sie muss natürlich auch den Standort des Nests kennen, um mit der kostbaren Ladung wieder zurückkehren zu können. Dabei ist ihr "Gehirn", wenn man davon überhaupt sprechen kann, klein und es vergehen mit dem Sammeln von Nektar und Pollen durchaus mehrere Stunden. Das Tier legt dabei einen langen Weg zurück. Vergleichbar ist es vielleicht mit unseren Schwierigkeiten, den geparkten Wagen nach dem Einkaufen im Parkhaus wieder zu finden, auch wenn wir höher entwickelt sein sollten.
Es ist nicht geklärt, wie Hummeln diese Leistung im Einzelnen schaffen. Brigitte Bujok, eine Mitarbeiterin einer Arbeitsgruppe von Prof. Tautz (Foto links) an der Uni Würzburg, konnte aber durch Untersuchungen an Bienen hier bereits etwas Klarheit schaffen. Sie fand nun heraus (Tautz, 2003; Universität Würzburg, 2003(2)), dass die Temperatur in einem Nest entscheidend für die spätere Denkleistung ist. Schon Karl von Frisch hatte festgestellt, dass es Tiere gibt, die besser als andere tanzen können und dabei einen bestimmten Standort genauer als anderen Tiere angeben können (so genannter Schwänzeltanz, der Angaben über einen lohnenden Pflanzenstandort gibt).
Wachsen die Insekten bei höchstens 34,5°C heran, dann vergessen diese Tiere ihr angelerntes Wissen leichter und führen weniger wirksame Schwänzeltänze auf. Die "klügsten" Bienen entwickeln sich dagegen aus Puppen, die bei 36°C gehalten werden.
Wenn sich diese Erkenntnisse auf Hummeln übertragen ließen - und von Hummeln ist lange die Thermoregulation bekannt, mit der sich die Puppen bebrüten lassen, hätte das auch erstaunliche Auswirkungen für Hummelfreunde. Denn in den Nistkästen lässt sich für die Arbeiterinnen wesentlich leichter das Klima regulieren und bei einer hohen Temperatur halten, als bei Naturvölkern. Zumindest theoretisch würden also die klügeren Hummeln bei den Hummelschützern aufwachsen.
6.7. Die Lieblingsfarben von Hummeln sind blau und rot
Die Blütenfarbe macht Pflanzen auffälliger und soll dementsprechend Bestäuber anlocken. Manchmal zeigt die Pflanze mit der Blütenfarbe auch das Alter der Blüte an. So verändert sich die Farbe von Blüten beispielsweise beim Lungenkraut, der Rosskastanie oder dem Wandelröschen. In der Regel erfolgt dabei auch eine Umstellung der Reifung von Geschlechtsorganen. Dadurch wird Inzucht vermieden und der Bestäuber kann erkennen, ob gerade Blütenstaub oder Nektar angeboten wird).
Wie Schlegel & Werner (1998) berichten, lassen sich Hummeln gehäuft an Blüten mit kräftigen Farben beobachten. In ihrer Untersuchung traten sie vor allem an blauen und roten Blüten auf (Abbildung 4).
6.8. Pflanzen nutzen chemische Stoffe zur Abwehr von Feinden und als Dekor ihrer Blüte
Weiter oben wurde bereits beschrieben, dass Hummeln eine erstaunliche Denkleistung aufbringen müssen, um effizient Nektar und Pollen zu sammeln. Erschwerend kommt hinzu, dass sich die Blüten mancher Pflanzenarten auch noch sehr ähnlich sind - jedenfalls für das menschliche Auge. So erscheinen die drei gelben Blüten in Abbildung 5 alle ähnlich, obwohl sie von drei unterschiedlichen Arten stammen. Hummeln sehen die Blüten aber nicht nur wie wir gelb. Ihre Augen nehmen auch ultraviolettes (UV) Licht wahr. Abbildung 6 zeigt die gleichen Blüten, diesmal aber aufgenommen mit einem für UV-Licht empfindlichen Film. Jetzt lassen sich die Blüten viel leichter unterscheiden. Pflanzen geben insofern eine Hilfestellung für die Unterscheidung und grenzen sich so von anderen Arten ab. Für Hummeln ist daher das Dekor einer Blüte viel mannig-faltiger als für uns.
An vielen Blüten tritt die UV-Absorption gehäuft in einem Muster auf, dass den Blick des Betrachters auf das Zentrum der Blüte bzw. auf die Nektarien (Nektar absondernde Drüsen) lenkt. So wird der Bestäuber auf dem kürzesten Weg zum Nektar gelotst.
Ursächlich für die UV-Absorption sind eigens von der Pflanze synthetisierte Moleküle, die Flavonoide. Gronquist et al. (2001) (Latusseck 2002) fanden auch sog. DIP's (dearomatized isoprenylated phloroglucinols), die ebenfalls das UV-Licht absorbierten. Die Forscher konnten jedoch auch in den Geschlechtsorganen der Blüte (Fruchtknoten und Staubbeutel) eine UV-Absorption nachweisen, die am Vorkommen von DIP's lag. Hier erschien die Bedeutung der Pigmente fragwürdig. Tatsächlich verhindern die DIP's den Fraß der kostbaren Gewebe. Schmetterlingsraupen mieden in Tests Nahrung, die DIP's enthielt, fraßen die Raupen trotzdem davon, starben sie. So nutzt die Pflanze solche Stoffe gleichzeitig um Bestäuber anzulocken, als auch um Fressfeinde abzuwehren. Der Mensch nutzt übrigens die DIP's schon seit langem: Der Bitterstoff des Hopfens gehört zur Klasse der DIP's und kommt insofern in jedem Bier als wesentlicher Geschmacks-träger vor. Ein interessantes Forschungsfeld ergibt sich nun auch aus der Erkenntnis, dass zwar die Larven von Schmetterlingen an den DIP's verenden, die Larven von Bienen und Hummel sich aber von dem Blüten-staub ernähren und infolgedessen immun gegen DIP's sind, obwohl beide als Insekten verhältnismäßig eng miteinander verwandt sind.
6.9. Scent-marking führt zu lohnenden Blüten
Auch Hummeln arbeiten mit Chemie. Sie nutzen bestimmte chemische Moleküle, wenn sie Blüten als lohnend oder nicht lohnend markieren wollen.
Cameron (1981) führte dazu einige Versuche durch. Das erstaunliche war, dass eine Hummel, die vier exakt gleiche Blüten sah (gleiche Nektarmenge, gleiches Aussehen), sich zuerst für diejenige entschied, die vorher einer anderen Hummel Nektar angeboten hatte (vgl. Leadbeater & Chittka 2005). Obwohl die Hummel das nicht wissen konnte und selbst dann, wenn die Blüte jetzt keinen Nektar mehr anbot, flog sie nicht nur geradewegs zu ihr hin, sondern begann auch mit ihrem Rüssel die Blüte nach Nektar zu untersuchen. Dieses Verhalten lässt sich nur so interpretieren, dass die Hummel nach Nektar sucht und davon ausgeht, dass es diesen hier gibt.
Cameron führte das Experiment weiter. Er ließ erneut zuerst Hummeln auf lohnende, künstliche Blüten fliegen und spülte diese nach dem Hummelbesuch ab. Wenn er mit Wasser spülte, flogen die Hummeln weiterhin die Blüte an und suchten nach Nektar. Nutzte er als Lösungsmittel Pentan, konnten die Hummeln nicht mehr zwischen lohnenden und nicht lohnenden Blüten unterscheiden, jede Blüte erschien gleich attraktiv.
Cameron vermutete deshalb, dass es eine in Pentan gut, in Wasser jedoch schlecht lösliche Substanz geben muss, die von der ersten Hummel an lohnenden Blüten abgesondert wird. Später vorbei fliegende Hummeln riechen die Substanz und erfahren dadurch, dass es hier viel Nektar zu sammeln gibt. Das Markieren von Blüten mit Hilfe von chemischen Duftstoffen wird scent-marking genannt.
Cameron konnte noch nicht ermitteln, um welche Stoffe es sich genau handelte. Dies gelang 1991 dem deutschen Forscher Wittko Francke (Foto links). Er ließen Hummeln künstliche Blüten besuchen, spülten die Blüte wieder mit Pentan ab und trennten die Waschlösung in einem Gaschromatographen. Dabei identifizierte er etwa 100 verschiedene Duftstoffe (Schmitt et al., 1991). Überraschend war sicherlich, dass es sich um extrem einfach gebaute Moleküle handelte. Die meisten ähnelten dem Camping- oder auch Feuerzeuggas Butan (Abbildung 7: Schematische Darstellung des Moleküls von Campinggas (oben) und des entscheidenden Duftstoffes (unten), der beim scent-marking eingesetzt wird.).
Die Duftstoffkonzentrationen waren so gering, dass 250 Besuche der Hummel an einer einzigen Blüte nötig waren, um die chemischen Verbindungen überhaupt nachweisen zu können. Innerhalb von drei Stunden zählten die Forscher 2000 - 3000 Blütenbesuche - und zwar von einer einzigen Hummel!
Mit diesen Kenntnissen gelang es dem Forscher schließlich, die Substanzen künstlich herzustellen und zu einer Art Parfum zu mischen. Tatsächlich begannen die Hummeln in 72% aller Fälle an der Stelle nach Nektar zu suchen, an der die Duftstoffmischung aufgetragen wurde.
Außerdem entsprach die Zusammensetzung der Duftstoffe der Zusammensetzung eines Drüsensekrets, welches die Tiere an ihren Fußgliedern abgeben. Damit war also zudem bewiesen, dass die Duftstoffe von der Hummel selbst produziert und abgegeben werden.
Weiterhin konnten sie auch bestimmte Mischungen dieser Substanzen herstellen und die Reaktion der Hummeln darauf testen. Manche Mischungen wurden von den Hummeln gemieden, manche angeflogen. Hier konnte vermutet werden, dass Hummeln mit bestimmten Duftstoffen lohnende und ausgebeutete Nektarquellen mit unterschiedlichen Duftstoffen markieren.
Englische Forscher brachten hierzu 2001 weitere Ergebnisse. Dr. Jane Stout und Dr. Dave Goulson erkannten, dass Hummeln nach der Ausbeutung von Pollen und Nektar von einer Blüte dort eine Duftmarke hinterlassen. Diese Duftmarke, die etwa 40 min. lang anhält, signalisiert anderen Hummeln, dass diese Blüte bereits ausgebeutet wurde, so dass siedort nicht mehr landen und nach Nektar oder Pollen suchen brauchen (Wirtz, 2001). Die Arbeit wird dadurch wesentlich effektiver und die Hummeln unterscheiden, ob diese Blüte Nahrung liefern könnte oder nicht - ohne zu landen, sondern eben nur durch "Riechen" noch während des Flugs.
Von Bienen ist dieses System auch bekannt, doch nutzen die Bienen einen anderen chemischen Stoff. Bei Bienen gibt es einen einzigen entscheidenden Duftstoff, während es bei Hummeln offenbar ein Gemisch aus mehreren Substanzen ist. Außerdem vermuten die Wissenschaftler, dass es für jede Hummelart eine eigene Duftstoffmischung gibt.
Eine weitere Entdeckung war, dass Hummeln und Bienen offensichtlich auch die Duftstoffe des jeweils Anderen registrieren und deshalb auch Blüten nicht anfliegen, die von einem anderen Tier - egal welcher Art - vorher schon ausgenutzt wurden. Diese arteigenen Duftstoffe wirken also bei allen Arten.
Mittlerweile wird das System des scent-markings wieder angezweifelt (vgl. Chittka et al., 1999,