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Hummelnester: Entwicklung von Hummeln und ihren Staaten im Jahresverlauf

Zusammenfassung

Hummeln bilden als Vertreter der sozialen Insekten Staaten. Im Spätsommer werden männliche Tiere und die neuen Königinnen produziert, der alte Staat stirbt vollständig ab. Die befruchteten Jungköniginnen überwintern eingegraben im Boden und gründen im nächsten Jahr einen neuen Staat.
Im Spätsommer findet man außerdem auch viele tote Hummeln unter Linden. Nach neueren Erkenntnissen sind diese Tiere verhungert.

Besucher mit großen Sorgen: "Wir haben ein Hummelnest im Garten!"


Besucher berichten häufig von Hummeln, die in ihrem Garten, auf der Terrasse oder dem Balkon immer wieder in ein dunkles Loch fliegen oder aus diesem heraus kommen. Vogelnistkästen, Rollläden- oder Briefkästen können ebenfalls einen so großen Reiz auf Hummeln auswirken, dass sie dort Nester bilden.
Doch was spielt sich hinter dem Loch ab?

Verwandt und doch anders: Hummeln und Honigbienen

Hummeln und Bienen sind hoch entwickelte Insekten. Sie sind so genannte soziale Insekten. Das bedeutet, dass die Tiere zusammen leben und sich die Arbeit teilen, weshalb man in der Biologie nicht von einem "Volk", sondern von einem "Staat" spricht. Es gibt eine Königin, der alle anderen Tiere untergeordnet sind. Wenn dem Staat die Königin abhanden kommt, sterben alle anderen Tiere nach kurzer Zeit.

Soziale Gemeinschaften von Tieren sind vor allem bei den Insekten verbreitet, es gibt sie aber auch in anderen Tiergruppen. Man nimmt an, dass in den vergangenen rund 100 Millionen Jahren noch keine einzige Art sozialer Insekten, jedoch zahllose solitär (einzeln) lebende Insektenarten ausgestorben sind. Dadurch gelten die sozialen Insektenarten im Sinne der Evolution als sehr erfolgreich.

Die Honigbiene zeigt jedoch ein ganz anderes Verhalten als die Hummel. Während Bienenstaaten aus etwa 40.000 Tieren bestehen, schafft es ein Hummelstaat unter optimalen Laborbedingungen nur auf etwa 1% dieser Menge. Selbst diese Zahl lässt sich noch unterschreiten, denn unter natürlichen Bedingungen und unter Betrachtung der Unterschiede zwischen den einzelnen Hummelarten schafft es mancher Staat nur auf maximal 25 Tiere. Da nur etwa ein Drittel der Tiere im Nest verbleiben, dürften die meisten Nester unbemerkt bleiben: Am Eingang zum Nest ist einfach zu wenig los, als dass man einen regen Flugverkehr beobachten könnte (Normale Volksgröße bei Erdhummeln in Europa: 100 - 200. Bei Untersuchungen an amerikanischen Hummeln fand Heinrich (1979) folgende Volksgrößen (Anfang Juni): 1 Königin - 260 Arbeiterinnen - 140 neue Königinnen - 1020 Eier, Larven, Puppen). Und eben gerade weil die meisten Staaten nur so wenige Tiere aufweisen, ist es schlecht, wenn auch nur eine einzige Hummel getötet wird. Zum Vergleich: Wenn eine Firma auf einen Schlag einen Teil der Belegschaft ersatzlos verliert, kann das gerade für eine kleine Firma ernsthafte Probleme verursachen. So ist es auch bei Hummeln.

Die dicken Hummeln sind Königinnen

Im Frühjahr macht es immer großen Eindruck, wenn man die besonders laut brummenden und sehr großen Hummeln beobachtet. Es ist keine Kunst festzustellenn, dass es sich dabei um Königinnen handelt. Für diese Erkenntnis muss man die Hummel nämlich noch nicht einmal gesehen haben - es reicht ein Blick in den Kalender.
Denn Hummeln gründen ihren Staat in jedem Jahr neu. Während bei den Honigbienen die Königin mit vielen Arbeiterinnen überwintert, sterben bei den Hummeln alle Tiere im Herbst und Winter ab. Lediglich die so genannten Jungköniginnen überwintern und werden dann im Frühjahr zur Königin. Insofern können also alle Hummeln, die man im Frühjahr sieht, nur Hummelköniginnen sein.
Das bedeutet auch, dass man sich bewusst machen muss, dass beim Anblick einer solchen dicken Hummel hier gerade ein kompletter Staat herumfliegt. Wer eine solche Hummel tötet, vernichtet eben nicht (nur) ein einziges Tier. Er vernichtet einen ganzen Staat!

Die dicken Hummeln fallen durch ihre Statur und ihr Verhalten auf. Ihr Honigmagen ist mit Nektar noch aus dem vergangenen Jahr gefüllt. Er dient jetzt als Treibstoff und wird sparsam verbrannt. Wenn die Fettreserven und der Nektar zur Neige gehen, besucht die Hummel die Blüten in der Umgebung. Dort frisst sie auch zur Entwicklung ihrer Eierstöcke Blütenstaub. Auch aus diesem Grund sind die Exemplare besonders dick. Die Eierstöcke der Königinnen schwellen an, nun muss die Königin möglichst schnell einen Nistplatz finden, um Eier zu legen.

Dieser Prozess beginnt, wie beschrieben, im Frühjahr. Es hängt dabei von der Witterung und der Hummelart ab, in welchem Monat die Königin genau erscheint. Erdhummelköniginnen erscheinen ab März, Feldhummelköniginnen erst ab Mai.

Das Nest wird bezogen

Wenn eine Hummelkönigin ihren Überwinterungsplatz verlassen hat, gibt es kein Zurück mehr. Sie muss nun hoffen, dass just in dem Augenblick, wo sie das Überwintern beendet, viele Pflanzen aufblühen und Nektar und Blütenstaub zur Ernährung bieten. Außerdem muss sie in wenigen Tagen einen geeigneten Nistplatz finden. Leider steht es in vielen Regionen heutzutage in beiden Punkten nicht zum Besten.

Als Nistplatz kommen trockene, dunkle und höhlenartige Verstecke in Frage. Dabei kann es sich um verfilzte, abgestorbene Graspolster, Steinhaufen oder Mäusenester handeln. So existieren oberirdische und unterirdische Nester.
Thomas Huxley (englischer Forscher vor 100 Jahren) witzelte in diesem Zusammenhang: "Die Existenz des britischen Empires hänge dann ja wohl vor allem von alten Jungfern ab, die bekanntlich besonders viele Katzen hielten. Und die Katzen würden Mäuse fressen, die Hummelnester zerstören." Tatsächlich sind Mäusebauten ideale Nistplätze. Es gibt Berichte, nach denen die Mäuse freiwillig ihren Bau verlassen, wenn sich eine Hummelkönigin für ihren Bau entschieden hat. Anscheinend reichen das drohende Brummen und der Stachel der Königin, dass die Mäuse Reißaus nehmen.

Die ersten Nachkommen

Von Bienenstaaten kennen wir alle die Bilder von sorgfältig hergestellten und geordneten, exakt sechseckigen Waben. Bei Hummeln muss man sich von dieser Vorstellung trennen. Das Wachs der Tiere ist schmutzig braun, Waben existieren nicht. Stattdessen bauen die Hummeln Tönnchen, die man wohl besser als Zellen bezeichnet. Sie erfüllen aber die gleiche Funktion wie die Waben der Bienen. Hier werden Nektar und Blütenstaub gelagert.
Das Wachs entstammt "Hautdrüsen zwischen den aufeinander folgenden Segmenten sowohl der Bauch- als auch der Rückenseite des Hinterleibs" und wird "als Schüppchen ausgeschwitzt (Honigbienen haben Wachsdrüsen nur an der Bauchseite der letzten vier Hinterleibssegmente)" (Heinrich, 1979, S. 21).
Im neuen Nest fertigt die Königin zunächst eine Nestkugel aus Moos, Mäusehaaren, Grashalmen und anderem Material, was sich im Nest befindet. Es wird häufig mit Wachs abgedichtet und so dicht verwoben, dass es gegen kalte Nächte im Frühjahr schützt. Hin und wieder kann man auch Hummelköniginnen beobachten, die eigenes Nistmaterial eintragen. Hat man also ein Nest in der Isolierungsschicht seiner Hauswand, kann man sicher sein, dass die Hummeln dankbar das Material zerbeißen und anschließend verflechten. Insgesamt steigt auch dank des Wachses aber die Isolationsfähigkeit einer solchen Stelle eher an, als dass sie abfällt.

Bevor auch nur ein Ei gelegt wird, kommt es zu ausgiebigen Ausflügen der Königin, bei denen sie große Mengen an Nektar sammelt. Dieser wird in einem kleinen Tönnchen im Nest aufbewahrt. Maximal ein Dutzend Eier werden anschließend auf ein kleines Wachsplättchen abgelegt. Durch weiteres Wachs werden die Eier völlig eingehüllt, ein kleiner, unförmiger Wachsklumpen ist also der erste Schritt zum Staat. Nun sieht man die Königin die meiste Zeit - wie ein Vogel - brüten. Sie presst ihren Hinterleib auf die Eier und erhitzt das Nest. Mit einer besonderen Technik, der Thermoregulation erreicht der Körper der Hummel Temperaturen jenseits der 30°C, auch wenn es in der Umgebung um den Gefrierpunkt kalt ist. Diese Leistung, die bei Insekten einmalig ist, verbraucht allerdings enorme Mengen am lebenswichtigen Treibstoff "Nektar". Da die Hummel nur einen begrenzten Vorrat davon im Nest hat, ist sie gezwungen, immer wieder das Nest zu verlassen um Nektar zu sammeln. Nun wird es kritisch. Denn gerade dann, wenn es kalt ist und viel Nektar gebraucht wird, finden die Hummeln kaum Blüten. Außerdem kühlt das Nest aus und das Überleben der Eier ist gefährdet. Hummelfreunde berichteten daher auch in 2005 zur Zeit der Eisheiligen von Staaten, die sich kaum weiter entwickelten oder sogar abstarben.

Babystation im Nest: Vom Ei zur Larve

Aus den abgelegten Eiern schlüpfen kurze Zeit später kleine Larven. Die Königin verfüttert jetzt ständig Blütenstaub, den sie in der Umgebung gesammelt hat. Je nach Hummelart muss sie dazu das Wachspaket mit den Eiern öffnen und aus Vorräten Blütenstaub auf die Larven fallen lassen (Arten, die zu dieser Pollenversorgung greifen, heißen pollen-storer). Es gibt aber auch die Möglichkeit, den Blütenstaub von außen in kleinen Wachstaschen am Wachsklumpen zu befestigen. Die Larven fressen sich dann durch das Wachs zu den Taschen und nehmen dort den Pollen zu sich (pocket-makers). Da die Größe der späteren Tiere direkt von der Pollenversorgung im Larvenalter abhängt, lässt sich anhand der Größe der Arbeiterinnen der Versorgungszustand des Staats abschätzen. Außerdem sind Rückschlüsse auf den Fütterungstypus möglich: Bei Erdhummeln (pollen-storer) sind alle Tiere aus einer Gemeinschaftszelle gleich groß, denn alle werden gleichmäßig gefüttert. Bei Ackerhummeln (pocket-maker) gibt es Tiere einer Gemeinschaftszelle, die unterschiedlich groß sind. Schließlich haben Larven in der Nähe der Wachstasche eine größere Chance, Pollen zu erhalten, als weiter entfernte, und werden deshalb größer. Da alle Larven zu diesem Zeitpunkt zusammen, also nebeneinander liegen, spricht man von einer Puppenwiege. Bei Bienen erhält jedes Ei von Beginn an eine eigene Zelle. Da die Larven mit der Zeit wachsen, füllen sie dort die Zelle bald ganz aus. Bei Hummeln wird der Wachsklumpen einfach nur mit der Zeit größer und größer.

Von der Larve zur Puppe



Nach einer Woche beginnen sich die Larven zu verpuppen und sondern sich dazu ab. Jede Larve spinnt einen Kokon um sich herum, während das außen noch anhaftende Wachs abgenagt und für neue Wachszellen verwendet wird. Dadurch sieht man nun stabile, gelb-braune Tönnchen im Nest. Nach etwa drei Wochen schlüpfen fertige Hummeln aus den Puppen. Wie bei Schmetterlingen liegt also eine vollständige Metamorphose vor.
Die fertigen Hummeln sind so genannte Arbeiterinnen, also Weibchen, die aber verkümmerte Eierstöcke besitzen. Durch Pheromonabgaben der Königin bleiben die Eierstöcke unterentwickelt, so dass die Arbeiterinnen keine eigenen Eier legen (i. d. R.; bei Ausfall der Königin entwickeln sich die Eierstöcke allerdings und es werden unbefruchtete Eier gelegt, aus denen Drohnen schlüpfen). Die leeren Kokons der Larven werden später als Vorratsbehälter für Pollen und Nektar genutzt (Pollen und Nektar werden getrennt aufbewahrt).

Sind genügend Arbeiterinnen geschlüpft, beschränkt sich die Königin voll auf das Eier legen, sie verlässt das Nest nun nicht mehr. Beispielsweise bei der Steinhummel ist dies spätestens ab Ende Mai der Fall. Die ersten Arbeiterinnen sind entsprechend dem geringeren Nahrungsangebot klein, später geschlüpfte sind besser ernährt und folglich größer.

Arbeitsteilung

In der folgenden Zeit legt die Königin weitere Eier, die geschlüpften Hummeln unterstützen die Königin bei den anfallenden Arbeiten immer mehr. Dadurch wächst der Staat immer weiter.
Bei Hummeln arbeiten prinzipiell alle für sich, es gibt keinen Futteraustausch, wie man es von Honigbienen her kennt. Trotzdem lassen sich vor allem zum Sommer hin, wenn das Volk seinen Höhepunkt erreicht, Hummeln unterscheiden, die verschiedene Aufgaben übernehmen. So kann man zwischen Sammel- und Stockdiensten unterscheiden, wobei diese in erster Linie nach der Körpergröße verteilt werden: Denn weil die großen Hummeln ihre Körpertemperatur leichter regulieren können (siehe Thermoregulation) als die kleinen Geschwister, können sie ausfliegen und Sammelaufgaben übernehmen. Die kleinen Hummeln bleiben im Nest und übernehmen Stockdienste.
Dort füttern sie die Larven mit Blütenstaub. Dazu fressen die Arbeiterinnen zuerst selbst den Pollen (Das dauert etwa 2min) und geben ihn dann an die Larven ab. Fressen die Arbeiterinnen kürzer am Vorratsbehälter, nutzen sie den Pollen für sich selbst. Er dient dann der eigenen Proteinversorgung (Smeets & Duchateau 2003).
Im Vergleich mit anderen Bienen fällt aber auf, dass Hummeln beim Sammeln deutlicher zwischen dem Pollen- und Nektarsammeln unterscheiden, so dass man hier eine echte Arbeitsteilung findet (Müller et al., 1997).

Tote Hummeln unter Linden



Normalerweise leben Arbeiterinnen nur etwa zwei Monate (Smeets & Duchateau 2003). Später im Jahr gibt es aber offensichtlich noch ein zweites Phänomen.
Wer aufmerksam seinen Blick im Sommer zur Zeit der größten Volksentwicklung unter Linden auf den Boden richtet, wird feststellen, dass dort oftmals zahlreiche tote Hummeln liegen. Das Sterben tritt zur Blütezeit der Linden auf, die Bestände der Staaten nehmen innerhalb kurzer Zeit drastisch ab.

Die Schlussfolgerung, die Linden oder ihr Nektar seien Schuld am Tod der Tiere ist schlicht falsch. Abholzen - wie manchmal gefordert - muss man die Bäume ebenfalls nicht. Früher wurde häufig publiziert, dass der Nektar giftig sein sollte (Mannose im Nektar), doch konnte dies nach Arbeiten durch Baal et al. (1994) ausgeschlossen werden. Dementsprechend ist auch die voreilige Schlussfolgerung eines Hamburger Polizisten, die Hummeln seien besoffen, nicht richtig (Hamburger Abendblatt, 2003).


Vielmehr handelt es sich um verschiedene Lindenarten, die nacheinander blühen und dabei nicht gleichwertig die Insekten versorgen können. Die früher blühenden Sommerlinden (Blütezeit Juni) und Winterlinden (Juni-Juli) bieten wegen ihrer ähnlichen Blütephase mehr als einen Monat lang sehr große Nektar- und Pollenmengen. Die Völker wachsen stark und erreichen zum Ende der Blütezeit der beiden Lindenarten ihren Höhepunkt. Dann (Juli-August) blühen aber in den Städten nicht mehr vergleichbar viele Pflanzen. Nur noch die Silberlinden, die dann aufblühen, stellen eine vergleichbare Nektarquelle dar. Obwohl die Silberlinde mit 0,7mg Zucker pro Blüte und Tag sogar doppelt so viel Zucker anbietet wie die Winterlinde und vergleichbar viel wie die Sommerlinde (0,8mg), kann sie als einzig verbliebene Nahrungspflanze den Hunger der Insekten nicht mehr stillen.
Während sich andere Tiere schnell auf neue Pflanzen einstellen oder von ihren reichen Vorräten leben können (Honigbienen), legen die Hummeln keine Vorräte an und gewöhnen sich langsamer an neue Pflanzen. So wurden parallel zu Linden extra für Hummeln gesetzte Lavendelpflanzen, die zur selben Zeit blühten und ebenfalls intensiv dufteten, von den Hummeln nach Beobachtungen unserer Hummelfreunde nicht genutzt. Die Hummeln starben trotzdem.

Die Tiere verlassen im Allgemeinen bereits das Nest ohne große Reserven, welche während des Flugs zur Linde dann schon fast komplett aufgebraucht sind. Wenn das Tier nun an der Linde wegen der großen Konkurrenz seinen Nektarbedarf nicht mehr stillen kann, fällt das Tier vom Baum und verhungert.
Forscher ermittelten, dass einer solchen Hummel nur 1/5 der Zuckermenge zur Verfügung steht, die eine Hummel zwei Monate vorher zur Zeit der Rhododendronblüte (sehr viel Nektar!) verwerten kann. Ein anderes Indiz für diese These sind die in dieser Zeit deutlich länger werdenden Sammelflüge, die sogar dann zwei bis drei Stunden dauern sollen (Baal et al. 1994).

Nach Untersuchungen zweier Besucher dieser Homepage sind diese Zeitangaben aber fragwürdig. Die Hummelfreunde Wiedl und Starck untersuchten über Monate mit zwei unterschiedlichen Methoden die Dauer der Sammelflüge (Hier klicken, um die Messwerte einzusehen). Beide konnten zu keinem Zeitpunkt eine Hummel beobachten, die so lange auf Nahrungssuche ist. Erkennbar war allerdings, dass die Sammelflüge länger wurden. Innerhalb von wenigen Monaten flogen die Tiere mehr als doppelt so lange aus (Mai: 15min, Juli: 37min). Die Dauer eines durchschnittlichen Sammelflugs war im Juli maximal, danach sank sie sogar wieder ein wenig.
Ich vermute, dass die Hypothese, die längeren Sammelflüge lägen lediglich an dem geringeren Nektarangebot, so nicht richtig ist. Vielmehr fiel eine Vergrößerung der Sammeldauer mit den unterschiedlichen Entwicklungsphasen des Staats zusammen. Bis zum Höhepunkt der Volksentwicklung im Juli vergrößerte sich dementsprechend nicht nur die Individuenzahlen, sondern auch die Sammelflugdauer. Mit dem Überschreiten des Höhepunkts sank die Zeit zusammen mit der Individuenzahl. Hier vermute ich einen Zusammenhang, da sich meiner Meinung nach das Nektarangebot Ende Juli nicht wesentlich im Vergleich zu Anfang Juli verbessert hat. Außerdem steht das Blütenangebot nun den wenigen Arten zur Verfügung, die überhaupt noch natürlicherweise leben. Das mögliche Angebot hat sich also vergrößert, so dass auch aus diesem Grund die Sammelflüge hätten kürzer werden können. Dadurch bleiben auch Zweifel an der Nektartheorie bzgl. der toten Hummeln unter den Linden.

Jedenfalls sind es nicht die Silberlinden, die zum Problem für die Tiere werden. Es lässt sich aber nicht abstreiten, dass eine Nahrungsknappheit zu diesem Zeitpunkt besteht und zum Tod der Hummeln führen kann. Unter einem einzigen Baum fanden die Forscher mehr als 1600 tote Hummeln während der Blütezeit.

Da in den Gärten ebenfalls zu diesem Zeitpunkt nicht mehr viele Pflanzen blühen, haben die Hummeln keine Alternative. Die Forscher untersuchten auch einen blühenden Garten, der sich in der Stadt befand. Erstaunlicherweise ging es den Hummeln dort ähnlich schlecht. Der Grund: Der Garten war der einzige in der Umgebung und lockte unglaublich viele Insekten aus der ganzen Innenstadt an. So viel Nektar konnten die Pflanzen gar nicht produzieren, um den Bedarf zu stillen. Auch dort verhungerten leider Hummeln. Dies darf aber kein Argument sein, seinen Garten nicht hummelfreundlich zu gestalten (vgl. Röseler, 2001).

Die Erweiterung des Trachtangebots erscheint derzeit als einziger Weg aus der Misere. Ich persönlich vermute zum einen, dass die oben erwähnten Lavendelpflanzen nicht mehr angefolgen wurden, weil die Tiere dafür bereits zu entkräftet waren. Es gibt Berichte, nach denen selbst durch Fütterung von Zuckerlösung das Tier starb. Es war schon so kraftlos, dass es den Zucker nicht mehr aufnehmen konnte. Evtl., und hier sehe ich noch Forschungsbedarf, muss das Trachtangebot deshalb besonders im Vorfeld der Lindenblüte ausgeweitet werden, so dass sich die Hummeln nicht alleine auf die Linden spezialisieren und noch so viel Nektar in den Vorratstöpfen ist, dass eine Verhaltensänderung, die zur Nutzung anderer Blüten führt, überhaupt noch möglich ist.

Zum anderen, und das erweitert meine Theorie, haben Experimente gezeigt, dass sich Hummeln unter bestimmten Bedingungen kaum auf andere Nektarquellen umstellen. Bot man einer Hummel eine bekannte und eine unbekannte Blüte an, wählte sie die bekannte und suchte dort nach Nektar (Leadbeater & Chittka 2005). Bot man ihr nur die unbekannte Blüte an, kehrte sie unverrichteter Dinge wieder zum Nest zurück. Interessant war nun eine Variante des Versuchs. Saß nämlich auf einer der unbekannten Blüten eine andere Hummel, die bereits Nektar sammelte, und konnte die erste Hummel dies beobachten, flog sie nun auch zu einer unbekannten Blüte und suchte dort nach Nektar. Sie ahmte also das Verhalten der anderen Hummel nach.
Wenn also alle anderen Hummeln zur Linde fliegen, um dort Nektar zu sammeln und ankommende Hummeln dies beobachten, und wenn die übrigen Pflanzen in der Umgebung unbekannt sind (aufgrund der Spezialisierung der Tiere über Wochen hinweg auf die Linden) und hier keine Hummel Nektar aufnimmt, dann bietet der Versuch die entsprechende Erklärung für den Tod der Tiere an. Die Hummeln haben keine Veranlassung, eine unbekannte Blüte anzufliegen, sie verhungern sogar eher.
Abhilfe kann insofern nur die oben beschriebene Erweiterung des Trachtangebots sein, die verhindern soll, dass sich alle Tiere auf die Linden spezialisieren. Es müssen Hummeln übrig bleiben, die noch andere Nektarquellen kennen gelernt haben, und die die übrigen Tiere dorthin locken.

Nach Jacobs (1998) muss auch die Tatsache beachtet werden, dass es sich bei den toten Exemplaren um alte Tiere handelt, die von den Linden angelockt auch einen "natürlichen" Alterstod sterben. Dies konnte bislang aber noch nicht bewiesen werden.

Die Thronfolgerinnen schlüpfen

Im Sommer bringt die Königin nun auch unbefruchtete Eier zur Welt, aus denen sich Drohnen, also männliche Hummeln, entwickeln. Sie sind nur für die Befruchtung von Jungköniginnen da, die kurz nach ihnen schlüpfen. Jungköniginnen sind wie die Arbeiterinnen Weibchen, die aber im Gegensatz zu diesen entwickelte Eierstöcke haben und insgesamt größer sind.
Bei guter Versorgung können bis zu 120 Jungköniginnen (Angaben für die Dunkle Erdhummel, Bombus terrestris) schlüpfen, von denen allerdings nur ein kleiner Teil im Folgejahr ein neues Volk gründen wird.

Competition point

Zu dieser Zeit läuft in manchen Hummelnestern eine kleine Revolution ab. So weiß man, dass es einen "competition point" gibt, bei dem die Stimmung im Staat kippt. Zwar hat die Königin, wie oben erwähnt, zu diesem Zeitpunkt im Spätsommer damit begonnen, Eier für Jungköniginnen und Drohnen zu legen, doch beginnen die Arbeiterinnen damit, die Königin zu beißen und zu treten. Die Revolution, die man nun beobachten kann, geht so weit, dass die Arbeiterinnen eigene Eier legen und gleichzeitig versuchen, alle anderen Drohneneier anderer Arbeiterinnen oder der Königin aufzufressen. Da sie selbst niemals befruchtet wurden, entwickeln sich aus ihren Eiern immer Drohnen. Nach kurzer Zeit muss die alte Königin ihren Staat aufgeben. Aus dem Nest vertrieben stirbt sie vor dem Eingang des Nests liegend nach kurzer Zeit.
Durch entsprechende Analysen konnte man zeigen (Alaux et al., 2004), dass alle Drohnen, die vor dem Competition point entstehen, von der Königin abstammen. Danach kommt es auf die "Durchsetzungskraft" der Königin an, wie viele Drohnen von ihr und wie viele von den Arbeiterinnen sind. Überlebt die Königin, sind 95% der Drohnen von ihr, stirbt sie, produzieren die Arbeiterinnen viele Drohnen, so dass die Quote auf 75% sinkt.
Inwiefern dieses Verhalten gesteuert wird ist unklar. So könnte es sein, dass die Königin alleine durch ihr Dasein die Arbeiterinnen davon abhält, Eier zu legen. Eine andere Erklärung ist, dass die Fruchtbarkeit der Königin einfach viel größer ist, sie also mehr Eier legt und insofern trotz der abtrünnigen Arbeiterinnen noch für 95% der Drohnen die Mutter ist. Außerdem ist unklar, ob die Arbeiterinnen bei der Abwehr der Königinneneier kooperieren. Zerstören sie "nur" die Eier der Königin oder auch die Eier der anderen Arbeiterinnen, also alle Eier, die nicht von ihnen selbst stammen? Dies würde ebenfalls dazu führen, dass die Königin die vorherrschende Mutter der Drohnen bleibt.

Begattung

Norbert Schiller konnte in seinem Garten eine solche Begattung filmen. Hier gibt's das Video zu sehen.

Nun findet die Begattung statt. Drohnen und Jungköniginnen treffen sich und paaren sich auf dem Boden, auch wenn sich die Hummeln schon in der Luft eng aneinander klammern.
Hummel-Königinnen paaren sich dabei mehrmals mit Männchen. Dies scheint zu besseren Überlebenschancen der Nachkommen zu führen. Wie Forscher berichten, überleben Staaten, deren Königinnen sich zahlreich gepaart hatten, einen Parasitenbefall wesentlich besser, als Staaten von Königinnen, die weniger oft begattet waren.
Die Paarungshäufigkeit ist trotzdem nicht so groß, wie bei vergleichbaren anderen Insekten, z.B. den Honigbienen. Ursache ist ein "Keuscheitsgürtel", den das Männchen zum Ende des Akts der Königin verpasst (Meier 2001).

Damit überhaupt Drohnen und Jungköniginnen zusammen treffen können, existieren unterschiedliche Strategien. So fliegen die Männchen - oft in großer Zahl, weshalb häufig erst jetzt die Menschen von der Existenz eines solchen Nests merken - in der Nähe von Nestern umher. Bei den Arten Bombus confusus und Bombus mendax besetzen die Männchen ein mehrere Quadratmeter großes Territorium und führen hier Schleifflüge durch.
Es gibt aber auch Hummelmännchen, die unter Umständen wochenlang bestimmte Flugbahnen abfliegen. Diese liegen in arttypischer Flughöhe, d.h. jede Hummelart belegt eine bestimmte Flughöhe. Diese Flugbahnen werden immer in derselben Richtung durchflogen und mit riechenden Sekreten markiert (Geruchsbahnen), so dass sich hier Jungköniginnen anderer Staaten (der gleichen Art) treffen und sich mit den Männchen paaren. Insbesondere "Rastplätze" werden (auch für den Menschen riechbar) geruchlich markiert. Der Geruch ist bei jeder Art anders. Die tägliche Flugleistung soll dabei (Jacobs, 1998) bis zu 60km betragen.
Manchmal werden bestimmte Punkte mit Duftstoffen markiert. So berichtete ein Hummelfreund von einem Obstbaum in seinem Garten, der gleich zahlreichen kopulierenden Wiesenhummeln ein "Bett" bot (Newsletter 05/02).

Tod des Staats

Je nach Hummelart stirbt der komplette Staat mit der Königin und allen Arbeiterinnen im Juli (Wiesenhummel) oder im Herbst (Ackerhummel). Die begattete Jungkönigin sucht sich ein Überwinterungsquartier. Hier sind die Jungköniginnen sehr anspruchsvoll. Mögliche Quartiere unterscheiden sich unter den Arten und sind beispielsweise Komposthaufen, Böschungen, Waldhänge o. ä. Die Königin überwintert also nicht im alten Nest, sondern gräbt sich in den Boden ein. Die Bodentiefe variiert je nach Art und liegt zwischen 5 und 10cm, manchmal auch 20cm.

Im Zustand der Starre wird der Winter überdauert, im Frühjahr erscheint die Hummel wieder und gründet ein neues Nest. Manche Arten gründen bevorzugt an der alten Stelle vom letzten Jahr einen neuen Staat, auch wenn Jacobs (1998) genau die gegenteilige Beobachtung macht: "...alte Hummelnester werden i. d. R. nicht wieder benutzt".

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literatur

  • Alaux C, Savarit F, Jaisson P, Hefetz A, 2004. Does the queen win it all? Queen-worker conflict over male production in the bumblebee, Bombus terrestris. Naturwissenschaften, 2004, 91, 400 - 403.
  • Baal T, Denke B, Mühlen W, Surholt B, 1994. Die Ursachen des Massensterbens von Hummeln unter spätblühenden Linden. In: Natur und Landschaft, 69/9, S. 412 - 418.
  • van Bebber C, 2002. Newsletter der Aktion Hummelschutz 05/02. http://aktion-hummelschutz.de/news/nl_5_02.html.
  • van Bebber C, 2005. Hummelforum - Hilfe bei Forschung. http://forum.aktion-hummelschutz.de/thread.php?threadid=136&boardid=2
  • Hamburger Abendblatt, 2003. "Besoffene" Hummeln. http://www.abendblatt.de/daten/2003/07/08/184156.html. 08.07.2003.
  • Heinrich B, 1979. Der Hummelstaat.
  • Jacobs W, 1998. Biologie und Ökologie der Insekten.
  • Leadbeater E, Chittka L, 2005. A new mode of information transfer in foraging bumblebees? Current Biology 15, R447 - R448.
  • Meier C, 2001. Gebremste Paarungslust. http://www.ethlife.ethz.ch/articles/tages/show/0,1046,0-8-1221,00.html. 14.09.2001.
  • Müller A, Krebs, Amiel F, 1997. Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise, Beobachtung.
  • Röseler P-F, 2001. Der Hummelgarten.
  • Smeets P, Duchateau MJ, 2003. Longevity of Bombus terrestris workers (Hymenoptera: Apidae) in relation to pollen availability, in the absence of foraging. Apidologie 34 (2003), 333 - 337.
© van Bebber, Cornel (03.08.2009). Hummelvolk: Entwicklung von Hummeln und ihren Staaten im Jahresverlauf. http://aktion-hummelschutz.de/fakten/hummelvolk.html.
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